ARTICLE
Auteur(s) :, Delphine Doctrinal1, Dominique Bicout1,*,
Michel Gauthier-Clerc2, Marc Artois1, Alain
Sandoz2, Philippe Sabatier1
1Unité Biomathématiques et épidémiologie, Laboratoire
Environnement et prévision pour la santé des populations/Techniques
de l’imagerie, de la modélisation et de la cognition (EPSP-TIMC),
École nationale vétérinaire de Lyon, 1, avenue Bourgelat, BP 83,
69280 Marcy l’Étoile France
2Station biologique de la Tour du Valat, Le Sambuc,13200
Arles
De l’Arctique à l’Antarctique, les oiseaux ont été capables de
coloniser une grande diversité de milieux. Ils sont aussi le
réservoir de nombreux agents pathogènes : bactériens comme la
chlamydiose, viraux à transmission directe comme la peste aviaire
ou viraux à transmission vectorielle comme la fièvre du Nil
occidental. Les oiseaux faisant le lien par leur migration entre
des zones géographiques diverses, de l’Afrique vers l’Europe du
Nord, de l’Europe de l’Est vers l’Europe de l’Ouest ou encore de
l’Amérique du Sud à l’Amérique du Nord, se trouvent être
d’excellents candidats à la dispersion de ces agents pathogènes et
jouent donc un rôle dans l’émergence ou la réémergence des maladies
dans toutes les régions du globe. Ainsi, la connaissance de la
répartition spatiale et temporelle des oiseaux trouve un intérêt
direct dans la compréhension de l’émergence/réémergence de
certaines maladies.Les oiseaux présentent une utilisation multiple,
dans le temps et dans l’espace, d’habitats divers servant à la
fois, pour une période donnée, de zones de reproduction et/ou
d’alimentation et, pour une autre, de zones de repos. Cette
complexité, ajoutée au nombre important d’espèces potentiellement
réservoirs de pathogènes – plus de 300 espèces fréquentent
régulièrement la Camargue [1] – nécessite de passer par une étape
d’élaboration d’un modèle conceptuel de dispersion des agents
pathogènes par les oiseaux, en s’appuyant sur une espèce sans
préjuger de son rôle effectif dans le cycle épidémiologique mais en
émettant des hypothèses quant à son rôle éventuel.Nous nous sommes
placés pour cette étude dans le contexte épidémiologique de la
fièvre du Nil Occidental ou West Nile en Camargue. Cette
pathologie fut décrite pour la première fois chez l’homme, en 1937,
en Ouganda. Elle se manifeste sous des formes variées allant du
simple syndrome pseudo-grippal à la méningite mortelle. La gravité
des symptômes dépend de la souche virale circulant dans la
population atteinte. Le cycle de transmission fait intervenir un
vecteur, des moustiques probablement du genre Culex, et un
réservoir, des oiseaux. Les mammifères comme le cheval,
particulièrement sensible, ou l’homme, sont considérés comme des
culs de sac épidémiologiques car ils ne développent pas une charge
virale suffisante pour la perpétuation du cycle infectieux [2]. En
Camargue, la première épidémie fut décrite en 1962 chez des
chevaux, ainsi que dans quelques cas humains, et fut suivie de
quelques cas jusqu’en 1965. Le virus fut de nouveau isolé à la fin
de l’été 2000, lors d’une épizootie chez des chevaux résidant
dans la région de Nîmes et Montpellier. À cette date, aucun cas
humain n’avait été détecté mais en octobre 2003, un nouveau
foyer de circulation du virus a été mis en évidence dans le Var,
dans la région de Toulon où des cas cliniques humains et équins ont
été observés [3].Le cycle épidémiologique du West Nile ((
figure 1 ))
peut être résumé comme suit :
- 1. Le virus est introduit par des oiseaux migrateurs
(virus endémique en Afrique) et transmis aux moustiques
ornithophiles autochtones ;
- 2. Le vecteur permet d’établir un cycle de transmission
du virus entre oiseaux infectés et sains, entraînant une
amplification et une dispersion locale du virus ;
- 3. Le réservoir est responsable d’une amplification (les
oiseaux restent groupés au même endroit, le virus se multiplie dans
la population) et d’une dispersion (les oiseaux se déplacent entre
zones humides et zones sèches) ;
- 4. L’infection des moustiques dits « vecteurs
passerelles ou ponts » (capables de s’infecter sur un oiseau
porteur et de transmettre à un mammifère) assure la transmission du
virus aux hôtes « tangentiels » que sont l’homme et le
cheval.
Pour notre étude, nous avons choisi le Héron gardeboeuf comme
oiseau pouvant participer à la circulation du virus en Camargue,
sans pour autant connaître ni qualitativement, ni quantitativement,
le portage virologique ou sérologique de cette espèce. Le Héron
gardeboeuf apparaît comme étant un bon modèle réservoir
(tableau 1( Tableau 1 )) parce
qu’il est potentiellement i) introducteur du virus, depuis les
zones d’hivernage où circule le virus ; ii) amplificateur du
virus, puisque présent en effectifs suffisants dans des biotopes
humides où les moustiques sont abondants ; iii) disséminateur
du virus, puisqu’il exploite simultanément des biotopes en zone
sèche et en zone humide. De plus, comme d’autres Ardéidés, il
participe au cycle écologique du virus West Nile dans d’autres
régions du monde [4, 5].En ce qui concerne l’Europe, le Héron
gardeboeuf est surtout présent en Espagne. Pour la population
française, la majorité se trouve en Camargue, répartie en
19 colonies mixtes, c’est-à-dire qui partagent le site avec
d’autres espèces de hérons arboricoles comme l’Aigrette garzette
(Egretta garzetta) ou le Crabier chevelu (Ardeolla ralloides). Le
Héron gardeboeuf se reproduit en Camargue pour la première fois en
1967 et représente en 2002 une population de 3 701 couples [9, 10].
Lors de la migration, seule une partie de la population part en
Afrique du Nord, entre octobre et décembre, et revient à partir de
mi-mars [11, 12]. L’espèce est capable d’utiliser des habitats très
différents, elle se reproduit dans les arbres ou buissons où elle
passe également la nuit et s’alimente la journée dans les pâtures
ou pelouses, profitant de la présence des bovins et chevaux qui,
par leur déplacement, lèvent les insectes dont elle se nourrit. À
la suite de l’émancipation des poussins, à partir de la mi-juillet,
les hérons gardeboeufs se regroupent le soir en dortoir, pour y
passer la nuit. Durant la journée, ils continuent de s’alimenter
dans les mêmes habitats [13]. Cette espèce est ainsi capable
d’exploiter des habitats variés, à différents moments de la journée
et de l’année (( figure 2 )).L’étude de
la relation entre l’occupation de certains biotopes par le Héron
gardeboeuf et l’écologie du virus West Nile nous permet
d’aborder un peu mieux le rôle du réservoir. Nous nous proposons
d’étudier la répartition spatiale et temporelle du Héron
gardeboeuf, en calculant les surfaces disponibles pour différents
milieux, à partir d’une image satellite. À chaque milieu, nous
affectons un indice d’attractivité calculé à partir de la
littérature, puis un indice de fréquentation associant l’indice
d’attractivité aux surfaces disponibles. Nous aboutissons au calcul
d’un indice de risque de contact entre le Héron gardeboeuf et le
vecteur dans un milieu donné.
Matériel et méthode
Données
Le modèle de répartition spatiale s’intègre dans un système
d’information géographique (SIG) et se fonde sur l’analyse d’une
image satellite (source Landsat à 30 m) datant du 21 juin
2002 classée en 12 thèmes d’occupation du sol, géoréférencée
(système UTM WGS 84) et archivée [14].
La zone d’étude couverte est la Camargue étendue à
2 150 km2, subdivisée en trois régions : la
petite Camargue (480 km2), la grande Camargue
(798 km2), et le Plan du Bourg
(880 km2), cette dernière zone ayant été
volontairement agrandie pour tenir compte de l’aire d’utilisation
de l’espèce en hiver.
Sur l’image satellite, à l’aide du logiciel ArcGIS®,
on superpose la couche correspondant à la répartition des colonies
en juin 2002 à partir de leurs coordonnées géographiques.
La répartition spatiale du Héron gardeboeuf est conditionnée par
des facteurs environnementaux tels que la disponibilité en
ressources alimentaires dans le milieu [15]. C’est pendant la
période où il est le plus dépendant de cette disponibilité que nous
pouvons mettre en évidence l’influence du milieu sur la répartition
de l’espèce dans la zone d’étude. La période correspondante est la
période « colonie ». Elle implique une forte dépense
énergétique et le héron est ainsi fortement inféodé à la
disponibilité en ressources alimentaires dans son habitat [16].
Nous avons donc uniquement analysé la position des colonies pour
les trois régions, à partir de données récoltées en juin 2002
et correspondant à la date où a été prise l’image satellite.
Tableau 1 Critères de sélection du Héron
gardeboeuf.
|
Introducteur
|
Amplificateur
|
Disperseur
|
|
Statut
|
Migrateur
|
Résident
|
Zone humide
|
Zone sèche
|
|
|
Zone d’hivernage
|
- Afrique du Nord et subsaharienne
- (zone de circulation virale)a
|
|
|
|
Période de présence requise
|
Mars et/ou avril
|
Avril à août
|
Juin à août/septembre
|
|
Effectifs
|
[100 ; 1 000]
|
[100 ; 1 000]
|
[100 ; 1 000]
|
|
Biotopes utilisés
|
Lagunes, sansouires, marais, roselières, rizières
|
|
|
Cultures sèches (rizières sèches, blé…), pelouses, prairies,
pâtures, bois, buissons
|
|
Période d’activité virale
|
|
|
Août à octobreb
|
a= [6, 7]
b= [8]
Analyse
Exploitation de la carte
La première étape de l’analyse de l’occupation de l’espace par le
Héron gardeboeuf est de déterminer les surfaces des différents
biotopes autour des colonies dans des rayons de 1, 2
et 5 km, ainsi que les surfaces disponibles pour chaque
biotope dans chacune des trois régions. Nous supposons dans un
premier temps que les hérons dispersent dans un rayon de 5 km
maximum autour de leur colonie [17, 18], et considérons qu’ils
utilisent de façon homogène l’ensemble du territoire ainsi
délimité, quelle que soit la localisation de celui-ci ou la taille
de la colonie. Dans un deuxième temps, la zone étudiée peut être
réduite à un rayon de 2 km autour de la colonie où la majorité
des hérons demeurent, surtout en période de reproduction où les
poussins doivent être nourris fréquemment [16]. Enfin, pour estimer
la répartition des biotopes sur le site de reproduction, nous
analysons les surfaces dans un rayon de 1 km autour de la
colonie.
L’analyse des surfaces a été effectuée à partir du logiciel
Adobe Photoshop®. Dans les zones de sélection autour des
colonies et pour les trois régions, nous avons relevé le nombre de
pixels correspondant à chaque code couleur associé à un biotope.
D’après la résolution de l’image, nous avons ainsi transformé les
résultats en termes de surface.
Organisation régionale des surfaces (sur toute la
Camargue)
À partir des superficies calculées pour chaque biotope dans les
trois régions, et des superficies de chacune de ces régions, nous
calculons la proportion suivante :Où est la proportion de la
région α par rapport à la Camargue et la proportion du biotope i
par rapport à la surface totale de la région α. Nous comparons
ensuite la proportion calculée à une proportion théorique sous
l’hypothèse de la répartition homogène des biotopes.
Organisation locale (autour des colonies)
L’étude de l’organisation régionale des biotopes nous permet
d’évaluer l’hétérogénéité de l’habitat camarguais. L’étude de
l’organisation de ce dernier autour des colonies nous permet
d’apprécier le degré de sélection de chaque thème dans le choix
d’un site d’implantation d’une colonie. Nous calculons un ratio de
surface rendant compte de la disponibilité d’un habitat donné dans
un rayon donné autour d’une colonie par rapport à cette même
disponibilité pour l’ensemble de la région où se trouve la colonie
considérée :Où i désigne le biotope, α la région et r le rayon
prenant les valeurs 1, 2 ou 5 km. Quand ε > 1, le biotope
considéré est surreprésenté (en termes de surface au sol) autour de
la colonie pour le rayon considéré par rapport à sa représentation
dans la région.
Fréquentation des différents milieux trophiques
L’analyse de l’organisation locale des surfaces ne fournit que des
surfaces disponibles autour des colonies. Pour déterminer le degré
de fréquentation des différents biotopes pour l’espèce en Camargue,
nous associons aux proportions calculées des indices
d’attractivité. Ceux-ci ont été calculés à partir des données
disponibles dans la littérature [17, 19, 20]. Cependant, nous
sommes obligés de regrouper les biotopes appartenant au même milieu
trophique. Les indices d’attractivité calculés ne correspondent
donc plus à la classification utilisée.
Nous avons sélectionné les milieux utilisables par l’oiseau pour
son alimentation uniquement, ce qui nous a permis d’éliminer les
surfaces occupées par l’eau profonde, les sols nus, le bois. Nous
obtenons cinq milieux trophiques différents (tableau 2( Tableau 2 )) : les milieux
halomorphes, contenant les surfaces en sansouires hautes et en
sansouires basses ; les marais contenant les surfaces en eaux
peu profondes et les roselières ; les rizières en eau
contenant les surfaces en riz ; les cultures sèches contenant
les surfaces en blé ; les milieux terrestres contenant les
prairies humides, les pâtures, les pelouses. Pour chaque milieu et
donc pour chaque biotope précité, nous déterminons un indice
d’attractivité pour une période donnée. En leur associant les
proportions calculées, nous évaluons l’indice de fréquentation
suivant :Où i désigne le thème (variant cette fois de
1 à 9), α la région et m le milieu (variant de
1 à 5). est l’indice d’attractivité affecté au thème i
appartenant au milieu trophique m. Ainsi et représentent
respectivement les indices de fréquentation relatifs au biotope i
et au milieu trophique m en Camargue en fonction de leur surface
disponible et de leur attractivité par rapport à l’ensemble des
biotopes. Ce ratio nous permet d’estimer la probabilité de présence
du Héron gardeboeuf dans un biotope donné et à une période
donnée.
Tableau 2 Affectation des indices d’attractivité
des milieux et biotopes associés.
|
Milieux trophiques (biotopes associés)
|
Janvier
|
Février
|
Mars
|
Avril
|
Mai
|
Juin
|
Juillet
|
Août
|
Septembre
|
Octobre
|
Novembre
|
Décembre
|
|
Milieux halomorphes (sansouires hautes et basses)
|
0
|
0
|
0,04
|
0,11
|
0,19
|
0,32
|
0,27
|
0,25
|
0,32
|
0,35
|
0,02
|
0
|
|
0
|
0
|
0,01
|
0,02
|
0,04
|
0,07
|
0,06
|
0,06
|
0,07
|
0,08
|
0,01
|
0
|
- Marais
- (roselières/eaux peu profondes)
|
0,12
|
0,35
|
0,72
|
0,55
|
0,59
|
0,39
|
0,39
|
0,5
|
0,6
|
0,19
|
0,08
|
0
|
|
0,02
|
0,07
|
0,015
|
0,011
|
0,012
|
0,008
|
0,008
|
0,01
|
0,012
|
0,004
|
0,002
|
0
|
|
0
|
0
|
0,09
|
0
|
0
|
0,21
|
0,24
|
0,05
|
0
|
0,01
|
0,06
|
0
|
|
0
|
0
|
0,001
|
0
|
0
|
0
|
0,003
|
0,003
|
0,001
|
0
|
0,001
|
0
|
|
0,14
|
0,57
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0,11
|
0,02
|
0,32
|
0,2
|
0,27
|
|
0,002
|
0,006
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0,001
|
0
|
0
|
0,001
|
0
|
|
Milieux terrestres (prairies/pelouses/pâtures)
|
0,74
|
0,08
|
0,15
|
0,34
|
0,23
|
0,08
|
0,1
|
0,09
|
0,06
|
0,14
|
0,63
|
0,73
|
|
0,038
|
0,004
|
0,008
|
0,017
|
0,011
|
0,004
|
0,005
|
0,004
|
0,003
|
0,007
|
0,033
|
0,038
|
Résultats
Organisation régionale des surfaces
Nous constatons une hétérogénéité dans l’organisation des biotopes
sur les trois régions. Dans le cas d’une répartition homogène des
surfaces, chaque biotope occuperait 1/12 de la surface régionale,
soit . Cela donnerait pour chaque biotope pour la grande Camargue
et le Plan du Bourg et 0,02 pour la petite Camargue. Si, en
revanche, apparaissait être supérieur à 0,03 ou 0,02, cela
signifierait que le biotope i représente une plus grande surface
que celle attendue sous l’hypothèse de la répartition homogène des
biotopes (( figure 3 )).
En grande Camargue, les biotopes dont la surface est supérieure
à la surface attendue sous l’hypothèse de l’homogénéité sont l’eau,
le riz, les sansouires hautes, les prairies ( = 0,096, 0,04, ;
0,04 ; et 0,03 respectivement).
En petite Camargue, les biotopes dont la surface est supérieure
à la surface attendue sont l’eau, le riz, les sansouires hautes,
les roselières, les pelouses, les prairies ( = 0,044 ;
0,022 ; 0,022 ; 0,022 ; 0,03 ; et 0,026
respectivement).
Dans le Plan du Bourg, les biotopes dont les surfaces réelles
sont en proportion supérieure à celles attendues sont les
pâturages, les roselières, les pelouses, les prairies ( =
0,024 ; 0,03 ; 0,08 ; 0,034 respectivement).
Organisation locale des surfaces
Nous avons retrouvé cette hétérogénéité spatiale autour des
colonies quel que soit le rayon considéré. Après calcul de ε, nous
constatons que 53 % des colonies présentes en Camargue ont,
dans un rayon de 1 km, une surface occupée par les roselières
plus importante que celle attendue si la répartition des biotopes
autour des colonies était similaire à celle de l’ensemble de la
Camargue. Cette proportion atteint 63 % et 58 %
respectivement pour l’analyse à 2 et 5 km. De même, nous
constatons que 63 % des colonies présentes en Camargue ont,
dans un rayon de 1 km, une surface occupée par les prairies
plus importante que celle attendue si la répartition était
similaire à celle de l’ensemble de la Camargue ; cette
proportion se ramène à 68 % pour l’analyse à 2 km et à
52 % pour l’analyse à 5 km.
Fréquentation des différents milieux trophiques
Aux indices d’attractivité, nous avons associé les proportions des
biotopes afin d’en dégager des indices de fréquentation rendant
compte à la fois de la disponibilité en termes de surface pour un
milieu et de la densité de hérons retrouvés dans celui-ci.
Alors que l’indice d’attractivité des roselières et marais est
supérieur à celui des prairies et pelouses, en avril et en octobre
(aroselières/marais = 0,552 pour avril et 0,187 pour
octobre et aprairies/pelouses = 0,338 pour avril et
0,140 pour octobre), l’indice de fréquentation π des prairies et
pelouses est supérieur à celui des roselières pour ces mêmes mois
(πroselières/marais = 0,011 pour avril et 0,004 pour
octobre et π prairies/pelouses = 0,017 pour avril et
0,007 pour octobre). Nous pouvons aussi remarquer que, pour le mois
de mai, alors que l’indice d’attractivité des roselières et marais
est supérieur à celui des prairies/pelouses et pâturages
(aroselières/marais = 0,594 et
aprairies/pelouses = 0,219), les indices de
fréquentation sont quasi égaux (πroselières/marais =
0,0012 et πprairies/pelouses = 0,0011). Cela signifie
que même si les marais/roselières sont plus attractifs que les
prairies/pelouses et pâturages, compte tenu de leur disponibilité
en termes de surface, les Hérons gardeboeufs se concentrent dans
les milieux de contact avec les hôtes tangentiels pour cette
période (pelouses/prairies et pâturages).
De la même façon, nous pouvons comparer les indices de
fréquentation et d’attractivité des roselières/marais par rapport à
ceux du blé. Nous constatons que bien que les indices
d’attractivité des roselières/marais soient inférieurs à ceux du
blé pour les mois de février, octobre et novembre
(aroselières/marais = 0,354 pour février, 0,187 pour
octobre 0,085, pour novembre et ablé = 0,567 pour
février, 0,316 pour octobre, 0,2 pour novembre), les indices de
fréquentation sont, eux, quasi égaux (πroselières/marais
= 0,007 pour février, 0,004 pour octobre, 0,0017 pour novembre et
πblé = 0,006 pour février, 0,0035 pour octobre, 0,002
pour novembre). Cela signifie donc que même si le Héron a tendance
à préférer les zones sèches pendant la période hivernale, compte
tenu des surfaces en blé et en marais/roselières, en Camargue, on
le retrouve de façon homogène dans les deux milieux.
Discussion
L’étude de l’organisation régionale des surfaces a montré que la
petite Camargue et Le Plan du Bourg sont deux régions où les
biotopes tels que les roselières ou les prairies, pelouses et
pâturages sont en proportion supérieure à celles attendues sous
l’hypothèse de la répartition homogène des thèmes. Ces biotopes
sont des zones de contact entre les différents acteurs du
cycle : moustiques et oiseaux pour les roselières [21],
oiseaux et chevaux pour les prairies, pelouses et pâturages. Pour
ces raisons, ces deux régions peuvent être considérées comme des
régions à risque pour une potentielle circulation du virus de
West Nile.
De même, l’étude des surfaces autour des colonies a montré que
les thèmes majoritairement retrouvés autour de ces dernières
étaient les roselières et les prairies (ε > 1 dans plus de
50 % des cas), et ce quel que soit le rayon de dispersion
envisagé. L’environnement des colonies, quel que soit le rayon de
dispersion, serait aussi une zone à risque.
En associant les fréquentations des milieux trophiques aux
dynamiques de population du Héron gardeboeuf et de Culex modestus,
vecteur potentiel de West Nile en Camargue [21], nous
distinguons des périodes où le risque de contact vecteur-réservoir
ou réservoir-hôte tangentiel est plus grand. Le schéma de la (
figure 4 )
synthétise l’ensemble de ces résultats.
Pendant toute la période allant de fin mai jusqu’à fin octobre,
l’effectif de la population du Héron gardeboeuf est maximal tout
comme l’est l’effectif de la population de Culex modestus. La
fréquentation des roselières et marais durant cette période est
toujours supérieure à celle des prairies/pelouses et pâtures sauf
pour le mois d’octobre où au contraire les courbes s’inversent et
les prairies/pelouses et pâtures sont les milieux quasi
exclusivement fréquentés. Ainsi, durant l’été se retrouvent dans
les mêmes milieux, fréquemment et en effectifs suffisants, le
vecteur et le réservoir potentiel pouvant ainsi assurer la
multiplication et la circulation du virus. À la fin de l’été et au
début de l’automne le réservoir et l’hôte tangentiel se retrouvent
en effectifs toujours suffisants dans les mêmes milieux et peuvent
ainsi assurer la transmission du virus de l’un vers l’autre avec le
concours de vecteurs passerelles. Il n’est pas impossible que
d’autres espèces que Culex modestus – par exemple, Culex pipiens ou
des Aedes – puissent jouer ce rôle de vecteur passerelle, ce qui
pourrait expliquer pourquoi la transmission se fait dans des
milieux terrestres comme les prairies/pelouses et pâtures.
À partir des dynamiques précédemment décrites, on peut calculer
un indice de risque de contact entre le vecteur et le
réservoir :Où et représentent respectivement les effectifs de
Héron (ou réservoir) et de Culex modestus (vecteur) présents dans
un milieu de contact au point de surface à l’instant t. Cet indice
devrait permettre de construire des cartes de risques, connaissant
les surfaces disponibles pour les milieux de « contact »
entre le réservoir et le vecteur – roselières ou prairies humides.
En l’absence de données plus précises sur la répartition spatiale
des effectifs, nous avons représenté sur la ( figure 5 ) l’indice de
contact global qui ne prend en compte que les effectifs globaux et
de populations du Héron gardeboeuf et de Culex modestus présents en
Camargue à l’instant t. La probabilité de fréquentation π (t)
prend en compte par sa composante « attractivité » les
variations d’effectifs des acteurs dans le milieu de contact. Si
nous plaçons le seuil de risque acceptable à 5 %, nous
constatons que le risque de contact dépasse ce seuil dans les
roselières pour les mois de juillet, août et septembre.
Nous avons cependant basé l’étude de l’organisation des biotopes
sur une image satellite, en considérant que les milieux ne
variaient pas ou peu durant l’année. Pour être plus précis, nous
pouvons reprendre la même analyse pour d’autres images, ce qui
tiendrait compte cette fois de la dynamique propre des milieux –
inhérente à de nombreux facteurs climatiques ou anthropiques tels
que la conduite de la riziculture [22]. Pour l’analyse de
fréquentation, il nous a été impossible de documenter
l’attractivité de tous les biotopes ; nous avons peut-être
surestimé l’attractivité de certains et sous-estimé celle des
autres. De plus, dans la notion d’attractivité, la disponibilité
intervient obligatoirement puisque l’oiseau sera retrouvé plus
souvent dans les biotopes majoritairement présents autour de sa
colonie. L’étude de la dynamique spatiale telle qu’elle est
présentée ici ne prend en compte que la disposition des sites
« colonies ». Les sites « dortoirs » présentent
éventuellement un profil environnemental différent. L’étude de ces
sites peut nous renseigner sur le rôle des oiseaux pour d’autres
phases du cycle.
Conclusion
Le Héron gardeboeuf n’est pas le seul acteur épidémiologique
possible, tout comme Culex modestus n’est pas le seul vecteur
potentiel. Cette étude met en évidence certaines périodes et zones
où le risque de contact entre les deux acteurs est notable. La
méthode est reproductible pour d’autres espèces potentiellement
réservoirs ou pour d’autres vecteurs. L’analyse peut être cependant
améliorée à la fois dans le temps (plusieurs images satellites) et
dans l’espace (étude des sites « dortoirs » ou
quadrillage plus fin de la région) pour aboutir à la spatialisation
de l’indice de risque proposé et à l’établissement de cartes de
risques.
Références
1 Hoffmann L, Mouchet J, Rageau J, et al.
Épidémiologie du virus West Nile : étude d’un foyer en
Camargue. II Esquisse du milieu physique biologique et humain. Ann
Inst Pasteur 1968 ; 114 : 521-38.
2 Zeller HG, Murgue B. The role of migrating birds in
the West Nile virus epidemiology. Med Mal Infect 2001 ;
31 : 168-74.
3 Durand B, Dauphin G, Labie J, Zeller H,
Zientara S. Résultats d’une enquête sérologique sur
l’infection à virus West Nile chez les équidés dans le Var, en
2003. Environnement, Risques & Santé 2005 ; 4 :
114-8.
4 Jamagaonkar AV, Yergolkar PN, Geevarghese G,
et al. Serological evidence for japanese encephalitis and West
Nile virus in water frequenting and terrestrial birds in Kalar
district. Acta Virol 2003 ; 47 : 185-8.
5 Rodrigues FM, Guttikar SN, Pinto BD. Prevalence
of antibodies to Japanese encephalitis and West Nile viruses among
wild birds in the Krishna-Godavari Delta, Andhra Pradesh, India.
Trans R Soc Trop Med Hyg 1981 ; 75 : 258-62.
6 Work TH, Hurlbut HS, Taylor RM. Indigenous
birds of the Nile delta as potential West Nile virus circulating
reservoirs. Am J Trop Med 1955 ; 4 : 872-88.
7 Taylor RM, Work TH, Hurlbut HS, et al. A
study of the ecology of West Nile virus in Egypt. Am J Trop
Med Hyg 1956 ; 5 : 579-620.
8 Murgue B, Murri S, Zientara S, et al.
West Nile outbreak in horses in southern France, 2000 :
the return after 35 years. Emerg Infect Dis 2001 ; 7 :
692-6.
9 Hafner H, Fasola M. Long-term monitoring and
conservation of herons in France and Italy. Colonial Waterbirds
1997 ; 20 : 298-305.
10 Gauthier-Clerc M. Données Dortoirs Colonies. Données de
comptage. 2003 ; (document interne).
11 Toussaint Y. Espèces d’oiseaux potentiellement
impliquées dans l’écologie du virus West Nile en Camargue.
Lyon : Université Claude Bernard, Lyon 1, 2003 ; 198
p.
12 Kayser Y, Gauthier-Clerc M. Observations.
2003 ; (document interne).
13 Voisin C. The Cattle Egret (Bubulcus ibis) :
distribution, movement, habitat, in The herons of Europe.
London : P.L. T and D, 1991 ; 145–150.
14 Sandoz A. Image Landsat du 21/06/2002 géoréférencée en
UTM WGS 84, classifiée en 12 thèmes d’occupation du sol.
2002 ; (document interne).
15 Boulinier T, Lemel JY. Spatial and temporal
variations of factors affecting breeding habitat quality in
colonial birds : some consequences for dispersal and habitat
selection. Acta Oecol 1996 ; 17 : 531-52.
16 Svensson E. Avian reproductive timing : when should
parents be prudent? Anim Behav 1995 ; 49 : 1569-75.
17 Tourenq C, Benhamou S, Sadoul N, et al. Spatial relationship
between tree-nesting heron colonies and ricefields in the Camargue,
France. The Auk 2004; 121 : 192-202.
18 Hafner H, Fasola M. The relationship between
feeding habitat and colonially nesting ardeidae. In :
Finlayson CM, Hollis GE, Davis TJ, eds. Managing
Mediterranean Wetlands and Their birds. Grado (Italy) :
Proceedings of the IWRB International Symposium, 1990.
19 Bredin D. Contribution à l’étude écologique d’Ardeola
Ibis : héron gardeboeufs de Camargue. Toulouse :
Université Paul Sabatier, 1983 ; 293 p.
20 Lombardini K, Bennetts RE, Tourenq C. Foraging
success and foraging habitat use by cattle egrets and little egrets
in the Camargue, France. Condor 2001 ; 103 : 38-44.
21 Mouchet J, Rageau J, Chippaux A. Hibernation
de Culex Modestus Ficalbi en Camargue. Cah Orstom Ser Entomol Med
Parasitol 1969 ; 7 : 35-7.
22 Tourenq C, Bennetts R, Kowalski H, et al.
Are ricefields a good alternative to natural marshes for waterbird
communities in the Camargue, southern France? Biol Conserv
2001 ; 100 : 335-43.
|
Version imprimable
Version PDF
