ARTICLE
Auteur(s) : Gérard Pieroni,
Thierry C Coste
Applications santé des lipides (ASL), Bioparc Vichy, 03270
Hauterive, France
Les œufs de consommation sont quasi exclusivement des œufs de
poule. Ils présentent une excellente valeur alimentaire tant
du point de vue de leur composition équilibrée en acides aminés que
du point de vue de leur composition en lipides, en minéraux et en
vitamines (Bourre, 2005 ; Cotterill et al., 1977 ; Nys et
Sauveur, 2004). En France, leur consommation moyenne est de l’ordre
de cinq œufs par semaine et par personne (ITAVI, 2010).
De façon faible mais significative, ils contribuent ainsi à
l’alimentation de la population. Bien que de composition globale
remarquablement stable, certains des composés de l’œuf présentent
une plasticité de leur composition. Ainsi, la modification de la
teneur relative des œufs en acides gras, et tout particulièrement
en acides gras essentiels et leurs dérivés, a fait l’objet de
nombreux travaux depuis plus d’un siècle (Henriques et Hansen,
1903). La présente revue se propose de rappeler la composition
lipidique des œufs et de faire le point sur les travaux concernant
leur enrichissement en certains acides gras et les perspectives qui
en découlent en termes d’impact potentiel sur la santé.
Œuf « moyen », aspects quantitatifs
On peut considérer que le poids moyen d’un œuf de poule est de
60 g avec une variabilité (deux écarts-types) de 10 % environ,
les extrêmes étant 35 à 70 g. Le jaune représente environ
29 % de la masse de l’œuf (17,4 g), les lipides du jaune : 34
± 2 % de la masse du jaune, soit 5,9 g environ et les acides
gras 83 % de la masse des lipides, soit 4,9 g.
Les lipides se partagent entre triacylglycérols pour 67 %,
soit 3,9 g ; phospholipides : 28 %, soit 1,65 g et
cholestérol : 300 mg, environ. Les acides gras portés par
les triacylglycérols représentent 3,7 g, alors que ceux portés
par les phospholipides représentent 1,2 g.
Composition en acides gras
La variabilité de la composition en acides gras des lipides de
l’œuf en réponse aux variations de l’alimentation et aux conditions
d’élevage fait qu’il est impossible de donner une composition
précise moyenne en acides gras. Néanmoins, il existe quelques
points forts qui apparaissent dans le tableau
1.
On peut remarquer que la plus grande variabilité de composition
est associée à l’acide linoléique ainsi qu’à l’acide
alpha-linolénique et à ses dérivés à 20 atomes de carbone et plus.
Ce sont ces mêmes acides gras qui répondent aux modifications
des apports alimentaires (Jiang et al., 1991). En termes
quantitatifs, les acides gras saturés représentent environ un tiers
des acides gras, et les acides gras mono-insaturés environ un acide
gras sur deux. L’apport en acide linoléique d’un œuf moyen est de
0,65 g et, en acides gras oméga-3, de 0,07 g environ.
Tableau 1 Composition en acides gras, (% p/p), des
lipides totaux de l’œuf.
|
Acides gras
|
Moyenne relative (%)
|
Fourchette (%)
|
|
Acides gras saturés (AGS)
|
35
|
[32-39]
|
|
Acides gras mono-insaturés (AGMI)
|
46
|
[43-51]
|
|
Acide linoléique (C18 :2 n-6, LA)
|
14
|
[7-18]
|
|
Acide alpha-linolénique (C18 :3 n-3, ALA)
|
0,8
|
[0,1-1,5]
|
|
Acide arachidonique (C20 :4 n-6, AA)
|
2
|
[1-3]
|
|
Acide docosahexaénoïque (C22 :6 n-3, DHA)
|
0,9
|
[0,5-1,5]
|
Répartition des acides gras par espèce lipidique
Les acides gras de l’œuf ne se répartissent pas de façon identique
entre les triacylglycérols et les phospholipides, et cela aussi
bien en termes de nature des acides gras déposés qu’en termes de
régiosélectivité sur le glycérol (tableau
2).
Les triacylglycérols de l’œuf sont caractérisés par une
localisation préférentielle de l’acide palmitique en position sn-1
du glycérol, tandis que l’acide oléique se partage de façon
équivalente entre les positions sn-2 et sn-3 (Kuksis, 1992).
Les acides linoléique et alpha-linolénique occupent
préférentiellement la position sn-2 (Schreiner et al.,
2004).
Les acides gras polyinsaturés (AGPI) à 20 atomes de carbone et
plus (AGPI-LC) sont localisés quasi exclusivement dans les
phospholipides. Les phospholipides comportent une proportion
plus élevée d’acides gras saturés (un acide gras sur deux environ)
que les triacylglycérols (un acide gras sur trois environ).
Dans les phosphatidylcholines, les acides gras saturés sont
préférentiellement localisés en position sn-1 (Kuksis, 1992), pour
plus de 90 % (Schreiner et al., 2004). Il en est de même
pour les phosphatidyléthanolamines, ces dernières présentant une
proportion plus importante en position sn-1 d’acide stéarique par
rapport à l’acide palmitique.
Tableau 2 Composition en acides gras, (% p/p).
|
Acides gras
|
AGS
|
AGMI
|
C18:2
|
C18:3
|
C20:4
|
C20:5
|
C22:6
|
|
Triglycérides
|
34
|
55
|
10
|
0,6
|
tr
|
tr
|
tr
|
|
Phospholipides
|
50
|
31
|
9
|
0,5
|
5
|
0,4
|
2,5
|
Modification de la composition en acides gras
de l’œuf
Le métabolisme des acides gras chez la poule est très actif, et ce
d’autant plus que la teneur en lipides de la ration journalière est
faible. Il conduit principalement à la synthèse endogène d’acides
palmitique et oléique (Balnave, 1975). Les AGPI tels l’acide
linoléique et l’acide alpha-linolénique doivent être apportés par
l’alimentation, ils sont, au même titre que pour l’Homme, des
acides gras essentiels. Ce sont ainsi les teneurs de ces AGPI
et celles de leurs dérivés métaboliques qui sont susceptibles de
répondre aux modifications de l’alimentation (Jiang et al.,
1991). De façon générale, la composition en acides gras de
l’œuf est conditionnée à la fois par la nature et l’état du
cheptel, les conditions d’élevage et par l’alimentation des
pondeuses.
Facteurs de modification non alimentaires
Souche et âge des pondeuses
Il existe relativement peu d’études qui documentent les effets de
la souche de pondeuse sur l’enrichissement en acides gras.
Néanmoins, dans leur ensemble, les différentes études concourent à
accorder un faible rôle à la race de la poule pondeuse sur l’impact
de la nutrition sur la composition en acides gras (Ahn et al.,
1995).
Durée d’application du régime
On peut considérer que les pondeuses répondent sous deux semaines à
une modification de la composition en acides gras de leur aliment,
l’effet maximal étant atteint vers trois-quatre semaines.
Facteurs de modifications alimentaires
Compte tenu que seule la composition en AGPI de l’œuf peut
présenter des variations relatives importantes, la quasi-totalité
des études s’est focalisée sur ce point. D’une façon générale,
l’enrichissement en AGPI se fait principalement en substitution de
l’acide oléique et secondairement des acides à 16 atomes de carbone
(Thapon et Bourgeois, 1994).
Apports en AGPI oméga 6
Les teneurs du jaune en acide linoléique peuvent être multipliées
par 2 par simple apport d’huile de soja dans le régime.
Le pourcentage maximum en acide linoléique qui peut être
atteint dans les acides gras est voisin de 30-35 % (Tapon et
Bourgeois, 1994), soit 1,6 g environ par œuf. Cet
enrichissement ne s’accompagne pas d’un accroissement proportionnel
du pourcentage en acide arachidonique qui demeure relativement
constant. Ainsi, l’enrichissement de l’œuf en acides gras oméga-6
présente un intérêt limité dans la mesure où, d’une part, les
apports en acide linoléique sont considérés comme excessifs dans
notre alimentation et où, d’autre part, le métabolisme de l’animal
n’apporte aucun bénéfice qualitatif en termes de nature des acides
gras de cette famille.
Apports en AGPI oméga-3
L’enrichissement de l’aliment pondeuse en acides gras oméga-3 peut
être réalisé à partir de sources uniquement végétales (Lin
et al., 1991), c’est-à-dire à partir d’acide
alpha-linolénique, les plantes ne synthétisant pas ou très peu les
AGPI-LC ; ou bien d’algues sélectionnées qui peuvent constituer des
sources riches en acides gras oméga-3 (Herber et Van Elswyk, 1996),
en C20 et C22, bien que les plus utilisées soient sélectionnées
pour être une source unique d’acide docosahexaénoïque (DHA ;
C22:6). Par ailleurs, les huiles d’origine marine (poissons,
mammifères marins, crustacés), qui apportent acide
eïcosapentaénoïque (EPA ; C20:5) et DHA principalement, constituent
une autre source (tableau 3 ; Huang
et al., 1990 ; Lin et al., 1991).
Chez l’animal l’acide alpha-linolénique subit des réactions
d’élongation et de désaturation conduisant principalement à l’EPA,
à l’acide docosapentaénoïque (DPA ; C22:5 n-3) et à des quantités
limitées de DHA. Cette situation est tout à fait comparable à celle
décrite chez l’Homme (Burdge et Calder, 2005 ; Brenna et al.,
2009). Dans le cas d’apport d’EPA et de DHA, l’EPA est
partiellement bêta-oxydé et un enrichissement préférentiel en DHA
est observé.
En alimentation animale, les principales sources d’acide
alpha-linolénique sont le colza, le soja et le lin.
Des résultats variables ont été observés suivant la forme
d’apport : huile, graine, traitement des graines et bien sûr,
niveau d’incorporation, valeur énergétique de l’aliment, durée
d’application du régime. Les huiles de poisson et les extraits
d’algues sont les sources les plus communes d’AGPI-LC oméga-3 :
EPA, DPA et DHA.
L’apport d’acide alpha-linolénique dans l’alimentation des
pondeuses conduit à un enrichissement correspondant relativement
proportionnel dans les acides gras des lipides totaux de l’œuf.
Les valeurs présentées sur le tableau
3 montrent que l’incorporation d’une source d’acide
alpha-linolénique dans l’alimentation des pondeuses permet
d’accroître de façon relativement proportionnelle la teneur en
acide alpha-linolénique dans les lipides de l’œuf, jusqu’à
300-400 mg par œuf. En présence de 15 % de graines de lin dans
l’aliment, on peut observer l’incorporation jusqu’à près de
450 mg d’acide alpha-linolénique par œuf (Jia et al.,
2008).
En ce qui concerne le DHA, les quantités accumulées plafonnent
très rapidement en fonction des quantités d’acide alpha-linolénique
apportées par l’alimentation, en général le taux maximal obtenu ne
dépasse pas 2 % des acides gras des lipides totaux, soit environ
100 mg par œuf (Jia et al., 2008). Les rapports
DHA/EPA sont de l’ordre de 4 à 5 dans le cas du lin.
L’apport d’huile de poisson ou bien de poudre d’algues
spécifiquement enrichies en DHA se traduit par un accroissement
proportionnel du DHA dans les lipides totaux de l’œuf.
Les quantités accumulées peuvent dépasser les 300 mg de
DHA par œuf. Les rapports DHA/EPA peuvent atteindre des
valeurs de 5 à 9 (Grune et al., 2001), ce qui, compte tenu que
l’on n’observe pas d’enrichissement en acide alpha-linolénique et
que les taux de DPA sont comparables à ceux de l’EPA, conduit à un
enrichissement relativement spécifique en DHA parmi la famille des
acides gras oméga 3.
L’incorporation de l’acide alpha-linolénique se fait très
majoritairement au niveau des triglycérides, alors que
l’incorporation du DHA, du DPA et de l’EPA est essentiellement
observée au niveau des phospholipides, couramment à plus de 80 % et
tout particulièrement en position sn-2 des phospholipides, à plus
de 90 %, DPA et EPA ont un comportement comparable, légèrement
moins marqué (Schreiner et al., 2004). L’enrichissement en
DHA, DPA et EPA des différentes fractions phospholipidiques ne se
fait pas de façon égale. Les phosphatidyléthanolamines
présentent des teneurs 3 à 4 fois plus élevées en ces acides gras
que les phosphatidylcholines.
Tableau 3 Composition en acides gras, (% p/p), des
lipides totaux de l’œuf en réponse à différents apports en acides
gras n-3.
|
Acides gras
|
AGS
|
AGMI
|
AGPI n-6
|
AGPI n-3
|
|
∑
|
∑
|
C18:2
|
C20:4
|
C18:3
|
C20:5
|
C22:6
|
|
Alimentation standard
|
35
|
46
|
14
|
2
|
0,8
|
–
|
0,9
|
|
Huile végétale (% p/p)
|
|
|
Soja (10 %)a
|
36
|
37
|
22
|
2,1
|
1,3
|
–
|
1,2
|
|
Lin (10 %)a
|
37
|
39
|
9,3
|
0,8
|
9,1
|
0,4
|
1,9
|
|
Huile marine (% p/p)
|
|
|
Menhadenc (2 %)b
|
38
|
41
|
14
|
1,3
|
0,5
|
0,4
|
4,2
|
|
Menhadenc (10 %)a
|
43
|
44
|
1,9
|
0,7
|
0,3
|
2,5
|
6,7
|
Stabilité à l’oxydation
En accord avec le fait que les lécithines sont reconnues comme des
agents antioxydants, les AGPI associés aux phospholipides d’œuf
présentent, comparativement aux mêmes acides gras sous forme de
triacylglycérols ou éthyl esters, une stabilité vis-à-vis de
l’oxydation, très significativement supérieure (figure 1 ; Song
et al., 1997).
Biodisponibilité accrue du DHA sous forme
de phospholipide
La biodisponibilité d’un acide gras peut s’évaluer par sa capacité
à se retrouver dans les lipides plasmatiques, les différents acides
gras alimentaires étant généralement très bien absorbés, les
différences observées ne peuvent être que marginales. En revanche,
lorsque la biodisponibilité du DHA est appréciée en termes
d’accrétion dans différents organes, on peut observer que la forme
phospholipide est plus efficace que les formes triacylglycérol et
éthyl ester (tableau 4, Valenzuela
et al., 2005).
Tableau 4 Formes d’apport en DHA et accrétion
tissulaire (D’après Valenzuela et al., 2005).
|
DHA 8 mg/kg 40 jours rattes
|
Plasma (μg/mL)
|
Erythrocyte mg/g PL
|
Tissu hépatique mg/g PL
|
Tissu adipeux mg/g lipides
|
|
Huile d’olive
|
80
|
12,5
|
45
|
4,5
|
|
Phospholipides
|
150 (+90 %)
|
27,5 (+120 %)
|
90 (+100 %)
|
9 (+100%)
|
|
Triacylglycérols
|
145 (+80 %)
|
22,5 (+80 %)
|
70 (+55 %)
|
7 (+55 %)
|
|
Ethyl esters
|
150 (+90 %)
|
17,5 (+40 %)
|
40 (–10 %)
|
5 (+10 %)
|
Effets physiologiques particuliers liés à la forme
d’apport du DHA
Dans un modèle d’hypoxie expérimentale chez le rat, la
supplémentation avec du DHA sous forme de triacylglycérols d’algues
ou bien de phospholipides d’œuf conduit à des réponses
physiologiques différentes. Alors que la forme d’apport
triacylglycérol ne se différencie pas du contrôle, l’apport de DHA
sous forme de phospholipides d’œuf permet une conservation
partielle des capacités respiratoires visualisées à la fois en
termes d’endurance à l’effort et en termes d’activité des
paramètres de la chaîne respiratoire (figure 2, Tardieu
et al., 2009).
Conclusion
En France, les œufs apportent un maximum de 5 % des lipides
alimentaires, ils constituent ainsi une source modeste, mais non
négligeable des apports lipidiques moyens évalués à 89,3 g/j
chez l’adulte (INCA 2, 2009). Quatre-vingt-trois pour cent de ces
lipides sont des acides gras et un quart de ces derniers sont
portés par des phospholipides. Ces mêmes phospholipides sont
associés à plus de 80 % aux AGPI-LC, acide arachidonique pour les
acides gras oméga-6, et acide docosahexaénoïque (DHA), pour les
acides gras oméga 3, en particulier. Ainsi, les lipides de l’œuf
sont très majoritairement le véhicule d’AGPI-LC sous forme de
phospholipides. Cette originalité démarque l’œuf comme source
d’AGPI-LC par rapport aux huiles d’origine marine dont les
triacylglycérols portent les mêmes acides gras. Ces derniers
présentent des propriétés remarquables de stabilité vis-à-vis de
l’oxydation lorsqu’ils sont les constituants de phospholipides,
cela en comparaison des formes triacylglycérol et éthyl ester. À
ces propriétés de stabilité s’ajoute une accrétion accrue dans les
tissus animaux de ces mêmes acides gras lorsqu’ils sont véhiculés
par des phospholipides. Il peut en résulter des effets
physiologiques bénéfiques ou non suivant que l’acide gras apporté,
le DHA en l’occurrence, l’est sous forme de phospholipide ou de
triacylglycérol. L’ensemble de ces constatations doit conduire à
considérer les lipides de l’œuf comme une source particulière
d’AGPI-LC dont les effets sur la santé demeurent encore à être
évalués. Dans cette perspective, le développement d’œufs
spécifiquement enrichis en acides gras oméga-3, et en DHA en
particulier, dont une partie de la population ne consomme qu’une
fraction des apports nutritionnels conseillés, devrait constituer
un moyen de recherche intéressant devant déboucher sur
l’objectivation d’effets santé clairement identifiés et quantifiés.
La validation de ces effets sur la santé devrait conduire au
développement d’œufs spécifiquement enrichis en certains acides
gras et en DHA en particulier.
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