ARTICLE
Auteur(s) : Yves
Chilliard1, Frédéric Glasser1, Anne
Ferlay1, Laurence Bernard1, Jacques
Rouel1, Bruno Martin1, Cécile
Martin1, Francis enjalbert2, Philippe
Schmidely3
1UR1213 herbivores, équipe tissu adipeux
et lipides du lait, Inra, site de Theix, 63122
Saint-Genès-Champanelle, France
2UMR1289, tissus animaux, nutrition, digestion,
écosystème et métabolisme, Inra-INPT-ENSAT-ENVT, université
de Toulouse, chemin de Borde-Rouge-Auzeville, BP 52627,
31326 Castanet-Tolosan cedex, France
3Inra-Institut national agronomique Paris-Grignon, 16,
rue Claude-Bernard, 75231 Paris cedex 05, France
L’importance quantitative de la consommation de matières grasses
laitières (en 2004, environ 47 g/j par Français, dont
45 g d’origine bovine, le reste se partageant entre les
produits ovins et caprins), et sa teneur élevée en acides gras (AG)
saturés (AGS), en font le principal vecteur de la consommation de
ces AG dont certains sont athérogènes lorsqu’ils sont consommés en
excès. D’autres AG, spécifiques des produits de ruminants (certains
AG trans, conjugués, ramifiés, etc.), pourraient en outre avoir des
effets, positifs ou négatifs, qui restent toutefois à confirmer
chez l’Homme. Il est donc important de connaître les facteurs
de variation de la composition en AG des matières grasses
laitières, et sa plasticité éventuelle. Celle-ci dépend de facteurs
intrinsèques (génotype, stade de lactation…) ou extrinsèques
(conditions environnementales).
Les effets liés à la race ou au génotype sont significatifs mais
d’ampleur limitée (figure 1) et ne peuvent
être obtenus qu’à moyen terme ou en interaction avec les
contraintes inhérentes aux autres critères à sélectionner. L’effet
du stade de lactation est marqué, principalement lié à la
mobilisation des réserves lipidiques en début de lactation, mais
celle-ci ne dure que quelques semaines par an et par vache,
notamment chez les plus fortes productrices. Cet effet est donc
largement tamponné dans les laits de mélange (troupeau, tournée de
collecte, lot de fabrication), surtout lorsque les vêlages ne sont
pas groupés au sein d’une même zone de collecte. L’heure de la
traite peut avoir un effet significatif modeste sur le profil en AG
du lait, probablement lié au rythme de distribution des aliments au
cours de la journée.
Les fluctuations saisonnières sont quantitativement importantes,
et sont dues pour l’essentiel aux modifications de l’alimentation,
qui sont l’objet de la présente synthèse. Les effets de la
technologie beurrière ou fromagère sur la composition en AG des
produits laitiers sont minimes par rapport à ceux de l’alimentation
des ruminants et ne sont donc pas présentés dans cette revue.
Rappel des phénomènes digestifs et métaboliques
Digestion
Les AG les plus abondants dans la ration des ruminants sont les
9c-18:1, 18:2 n-6 (ou 9c12c-18:2) et 18:3 n-3 (ou
9c12c15c-18:3). La biohydrogénation ruminale du 18:2 n-6
et du 18:3 n-3 commence par une isomérisation suivie de
réductions conduisant au 18:0 (figure 2). Les deux
voies principales de biohydrogénation des AGPI sont les voies 10t
et 11t, cette dernière étant dominante avec la majorité des rations
utilisées en France. Mais d’autres voies conduisent à d’autres
isomères de position de 18:1 et 18:2 trans, tant avec des rations
riches en 18:2 n-6, qu’avec des rations riches en
18:3 n-3 qui donnent lieu notamment à la formation de doubles
liaisons 13t ou 14t et 16t.
L’hydrogénation entraîne la disparition de plus de 70 % du
9c-18:1, plus de 80 % du 18:2 n-6 et plus de 90 % des
18:3 n-3, 20:5 n-3 et 22:6 n-3, indépendamment de la
quantité d’AG insaturés ingérés. L’importance de la
biohydrogénation de 18:2 n-6 est plus faible avec les rations
riches en concentrés, en raison du plus faible pH ruminal ou de la
teneur élevée en amidon.
Dans la mesure où la voie 10t est probablement en partie
réalisée par une ou plusieurs bactérie(s) amylolytique(s), les
rations riches en amidon et/ou entraînant un abaissement du pH
ruminal conduisent à une forte production d’isomères 10t. Au
contraire, les rations pauvres en concentrés conduisent à une forte
proportion d’isomères 11t. Un apport important de 18:2 n-6 ou
18:3 n-3 limite la réduction de 18:1 trans en 18:0, d’où
une augmentation de proportion de 18:1 trans dans le contenu
ruminal.
Métabolisme
Chez le ruminant, la lipogenèse de novo a lieu essentiellement dans
les tissus mammaire et adipeux. La quantité d’AG libérés du
tissu adipeux chez une vache en début de lactation augmente avec le
potentiel de production et l’état d’engraissement des vaches et
peut dépasser 2 kg/j. Ces AG sont riches en 16:0, 18:0 et
9c-18:1.
La glande mammaire prélève des AG dans le sang artériel,
principalement parmi les AG à 16 et 18 carbones, non estérifiés et
des triglycérides. Elle synthétise en outre des AG ayant de 4 à 16
carbones, principalement à partir d’acétate et de β-hydroxybutyrate
provenant de la fermentation ruminale des glucides. Lorsque le
prélèvement mammaire d’AG à 16 et 18 carbones s’accroît, du fait
d’une supplémentation lipidique ou d’une mobilisation du tissu
adipeux, on observe une diminution de synthèse de novo d’AG.
La lipogenèse mammaire est très fortement inhibée par le
10t12c-18:2, en interaction probable avec d’autres AG trans.
La glande mammaire est capable de delta-9 désaturer environ 50 %
du 18:0 prélevé dans le sang en 9c-18:1, et 10 à 40 % du 11t-18:1
d’origine ruminale prélevé au niveau sanguin en 9c11t-CLA. Cette
désaturation mammaire représente la principale source de CLA du
lait (80 à 95 %) loin devant le prélèvement artériel de CLA
d’origine ruminale, d’où une liaison très forte entre les teneurs
en 11t-18:1 et 9c11t-CLA dans le lait.
En conclusion, la biohydrogénation ruminale sature partiellement
ou totalement la majorité des AG insaturés de la ration, et conduit
à des intermédiaires trans, principalement 11t, 10t et dans une
moindre mesure 13t, l’équilibre entre ces trois familles dépendant
en partie de l’équilibre fibres-amidon-lipides de la ration.
La mamelle désature une partie des AG (saturés notamment)
qu’elle synthétise ou prélève dans le sang, compensant ainsi en
partie les effets de la biohydrogénation ruminale, mais sans
permettre la reconstitution de 18:2 n-6 ou 18:3 n-3.
Vache laitière
Les lipides du lait de vache sont constitués de 96 à 98 % de
triglycérides. La somme des AGS pairs (entre 4 et 22C), des
AGS impairs et ramifiés, des AG mono-insaturés (AGMI) et des AGPI
représente respectivement, en moyenne, environ 69, 5, 26 et 4 % des
AG totaux (% AGT, ou g/100 g d’AGT) du lait (en l’absence de
supplémentation lipidique). Les isomères trans-18:1 et -18:2
représentent moins de 4 % AGT. Les AGS pairs à chaîne courte
(4 à 8C) et ceux à chaîne moyenne (10 à 14C) représentent
approximativement 7 et 20 % AGT. Les proportions des acides
palmitique et stéarique sont, respectivement, de 32 et 10 % AGT,
alors que celles des AGS pairs longs (≥ 20C) sont très faibles
(moins de 0,5 % AGT).
Le 9c-18:1 représente environ 73 % des AGMI totaux. Ceux-ci
contiennent aussi d’autres isomères cis du 18:1, du 9c-16:1 et du
9c-14:1 pouvant représenter chacun jusqu’à 1,5 % AGT. Les AGMI
trans sont essentiellement représentés par les AG à 18C qui
constituent environ 2,5 % AGT. Derrière l’isomère 11t- majoritaire
(environ 1,4 % AGT), les isomères 13t + 14t- et 10t-
peuvent représenter chacun jusqu’à 0,5 % AGT.
Les 18:2 non conjugués sont essentiellement représentés par le
18:2 n-6 dont la teneur moyenne est de 2,2 % AGT.
Des isomères trans non conjugués sont également rapportés :
principalement les 9t12t-, 9c13t-, 11t15c- (représentant chacun de
0,1 à 0,2 % AGT). Parmi les 18:2 conjugués (CLA), l’isomère
quantitativement le plus important est le 9c11t-CLA (0,5 % AGT,
soit environ 85 % du CLA total). Le second isomère identifié
est le 7t9c qui peut représenter de 5 à 10 % du CLA total.
Les teneurs en 18:3 n-3 sont faibles (0,5 % AGT).
L’alimentation est un moyen naturel et parfois économique
permettant aux éleveurs de moduler fortement et rapidement la
composition des AG du lait, notamment via l’apport de suppléments
lipidiques dans la ration. Toutefois, la part des suppléments
lipidiques dans l’alimentation des vaches laitières reste modeste
dans les élevages laitiers, et ce sont les variations de la nature
et des proportions respectives des fourrages (et notamment de
l’herbe pâturée) et des aliments concentrés riches en glucides et
en protéines qui jouent un rôle déterminant pour les variations de
la composition en AG des laits de grand mélange.
Effets d’une alimentation au pâturage
Les teneurs de l’herbe en AG et en 18:3 n-3 varient rapidement
en début de saison, expliquant que le lait soit plus riche en 18:0,
9c-18:1, 11t-18:1, 9c11t-CLA et 18:3 n-3, trois semaines que
six semaines après la mise à l’herbe. La mise à l’herbe ou
inversement le passage du pâturage à l’alimentation hivernale
modifie très rapidement (en quatre à six jours) la composition en
AG du lait.
La substitution isoénergétique d’une ration ensilage de
maïs-tourteau de soja (82/18) par une ration herbe-céréales (82-18)
augmente le 18:0, le 9c-18:1, le 11t-18:1, le 9c11t-CLA et le
18:3 n-3 du lait de 3, 7, 3, 1,2 et 0,6 % AGT (respectivement)
et diminue les AGS pairs de 4 à 14C et surtout le 16:0 (–13 %
AGT). Toutefois, des teneurs en 18:3 n-3 ne dépassant pas 1 %
sont fréquemment observées au pâturage, probablement lorsque le
stade de végétation de l’herbe est plus avancé. Par ailleurs, la
teneur en 11t15c-18:2 (intermédiaire de biohydrogénation ruminale
du 18:3 n-3) est plus élevée au pâturage (> 0,4 % AGT)
qu’avec les régimes hivernaux (< 0,1 %).
L’augmentation de la part du pâturage dans la ration permet des
réponses généralement linéaires d’augmentation des teneurs en
18:3 n-3, 11t-18:1 et 9c11t-CLA du lait, et de diminution des
teneurs en AGS de 10 à 16C. Ainsi, lorsque le pâturage passe de 30
à 100 % de la ration, les teneurs en 18:3 n-3 et 9c11t-CLA du
lait sont doublées ou triplées.
Un suivi de tournées de ramassage en Haute-Loire montre que le
pâturage de prairie permanente de montagne, comparé à un système de
plaine à base de pâturage (2/3) et ensilage de maïs (1/3), diminue
dans le lait le 16:0 (–4,6 % AGT) et augmente les mono-insaturés
trans à 16 et 18C (+2 % AGT), le 9c11t-CLA (+0,8 % AGT) et le
18:3 n-3 (+0,3 % AGT). Des gradients de richesse en ces
mêmes AG sont observés dans les Alpes et le massif central entre
alpage > prairie permanente de première utilisation > prairie
permanente de seconde utilisation > prairie temporaire >
ensilage d’herbe > foin > ensilage de maïs.
Effets de la nature des fourrages conservés
et du pourcentage de concentré
Le fanage de l’herbe en foin s’accompagne d’une baisse sensible de
sa teneur en AG et surtout en 18:3 n-3, en raison, d’une part,
de l’oxydation de cet AG et, d’autre part, de la perte relative de
feuilles, qui sont plus riches que les tiges. De ce fait, la
teneur du foin en 18:3 n-3 peut être inférieure de l’ordre de
50-75 % à celle de l’ensilage.
Toutefois, le lait de vaches nourries au foin peut être plus
riche en 18:2 n-6 et 18:3 n-3 que lorsqu’elles reçoivent
de l’ensilage d’herbe. Cela peut être expliqué par une
hydrogénation ruminale plus faible avec le foin qu’avec l’herbe.
Par ailleurs, des foins provenant d’une herbe de qualité et séchés
en grange peuvent avoir des teneurs élevées en AG et en
18:3 n-3 permettant la production d’un lait plus riche en
18:3 n-3 que le pâturage, et plus riche en 11t-18:1 et
9c11t-CLA que l’ensilage d’herbe.
L’ensilage de trèfle violet ou blanc, comparé à l’ensilage de
graminées, permet d’augmenter les teneurs du lait en 18:2 n-6
et en 18:3 n-3 de 0,4 et 0,6 % AGT, respectivement.
Les laits issus de l’agriculture biologique présentent des
teneurs sensiblement plus élevées en 18:3 n-3 et en 9c11t-CLA.
L’effet sur le 9c11t-CLA n’est toutefois pas observé dans des
études à plus grande échelle en Europe du Nord. L’utilisation
importante de légumineuses dans les élevages de l’agriculture
biologique pourrait expliquer l’effet observé sur le
18:3 n-3.
L’ensilage de maïs est pauvre en 18:3 n-3 et riche en
18:2 n-6 et en 9c-18:1. Cela explique qu’il augmente fortement
le rapport n-6/n-3 du lait par rapport à l’ensilage d’herbe, sans
modifier le 9c11t-CLA ou en l’augmentant légèrement.
L’effet de l’augmentation du pourcentage de concentré de la
ration n’est pas linéaire. On peut en effet distinguer dans la
bibliographie des essais avec un lot témoin soit riche (86 %, RF),
soit assez pauvre (56 %, PF) en fourrages, respectivement. Dans le
groupe RF, l’augmentation du pourcentage de concentré (+33 % de la
MSI) augmente fortement la production de lait et de matière grasse
et ne diminue que légèrement le taux butyreux, tout en augmentant
les pourcentages des AG de 8 à 14C, de 18:2 n-6, et en
diminuant ceux des cis-18:1, 11t-18:1 et 18:3 n-3. Dans le
groupe PF, une augmentation similaire du pourcentage de concentré
(+37 %) n’augmente pas la production de lait et diminue fortement
le taux butyreux et la production de matière grasse, tout en
diminuant les pourcentages des AGS pairs et surtout du 18:0, et en
augmentant ceux des 18:1 trans, et du 18:2 n-6 (Glasser
et Chilliard, non publié).
On peut donc en conclure que l’augmentation du pourcentage de
concentré a des effets très différents, et parfois opposés, sur le
profil des AG du lait selon qu’elle s’opère sur des rations riches
ou pauvres en fourrages. Les seuls points communs entre les
deux groupes sont les augmentations des 18:2 n-6 et 10t-18:1
(respectivement 1,7 et 1,1 % AGT, en cumulant les variations des
groupes RF et PF). Il existe également d’importantes
interactions fourrages-concentrés amylacés-lipides sur les AG du
lait (cf. infra).
Effets d’apports de matières grasses végétales
La supplémentation lipidique des rations a été utilisée depuis des
décennies en recherche, et dans une certaine mesure en élevage,
pour modifier les performances et le métabolisme énergétique des
vaches laitières et/ou la composition en AG du lait. Une partie de
ces effets zootechniques est de nature, dans le système actuel de
paiement du lait, à modifier les résultats économiques de
l’éleveur. Les tentatives pour modifier le pourcentage d’une
catégorie d’AG se traduisent par des modifications simultanées
d’autres AG, qui peuvent être considérés comme favorables ou
défavorables à la santé humaine. Ainsi, les régimes qui diminuent
la teneur en AG saturés du lait et qui accroissent les AGPI ou le
CLA entraînent généralement un accroissement des 18:1 trans.
Les effets des suppléments lipidiques sont évalués en compilant
les résultats extraits d’une base de données bibliographiques
(270 lots de vaches supplémentées et 140 lots de vaches
non supplémentées, cf. tableau 1), ainsi
qu’en utilisant des résultats d’études spécifiques (cf.
bibliographie, figure
1 et tableau 2).
AGS et acide oléique du lait
Lorsque la disponibilité en AG à 18 atomes de carbone augmente en
raison d’un apport alimentaire accru, on assiste à une diminution
de la sécrétion et surtout des teneurs en AG à chaîne moyenne (de
8:0 à 14:0 ou 16:0).
Le potentiel de diminution des AG de 10:0 à 16:0 est
considérable. Par exemple, ces quatre AG passent de 56 à 29 % AGT
après addition de 5 % d’huile de lin à une ration à base de foin.
Parmi les huit types d’apports d’huiles oléagineuses étudiés dans
la base de données, les plus faibles valeurs de 6:0 à 16:0 sont
observées avec les huiles de tournesol et, surtout, de lin.
Inversement, avec des suppléments lipidiques riches en certains AG
à chaîne moyenne (comme les savons de calcium d’huile de palme
riches en 16:0), les teneurs en AG correspondants sont augmentées
dans le lait.
La sécrétion de 18:0 dans le lait peut être accrue soit par un
apport de 18:0 alimentaire, soit par l’apport d’AG insaturés à 18
atomes de carbone en raison de leur hydrogénation totale ou
partielle en 18:0 dans le rumen. Il en est de même pour le
9c-18:1 soit d’origine alimentaire (pour environ 20 %), soit issu
de la synthèse dans la mamelle (pour environ 80 %) par la
désaturation de 18:0.
La distribution d’huiles végétales non protégées, ou de graines
oléagineuses, riches en acides oléique, linoléique ou linolénique,
accroît fortement les proportions de 18:0 et 9c-18:1 du lait.
Ainsi, la distribution de lipides de tournesol, de colza ou de lin
(1,5 à 3 % de la ration, sous forme d’huile ou de graines) permet
de multiplier, de façon dose-dépendante, par 1,18 à 1,35 la teneur
en 9c-18:1 du lait (tableau 2).
Toutefois, la distribution d’huiles végétales non protégées
entraîne par ailleurs un accroissement de la production de
18:1 trans dans le rumen et dans le lait, en particulier avec
les huiles riches en AGPI (cf. infra).
Les réponses des AG saturés et du 18:1 cis à
l’enrichissement des rations soit en 18:2 n-6, soit en
18:3 n-3 sont estimées dans le tableau
1. On observe que les pentes des droites de régression
(accroissement du pourcentage de l’AG du lait lorsque l’AGPI
alimentaire augmente de 1 g/kg de MSI) sont très voisines pour
les deux types d’apports d’AGPI, que ce soit pour les 4:0-14:0
(–0,37 à 0,38), le 16:0 (–0,41), le 18:0 (+0,19 à 0,21) ou le
cis-18:1 (+0,29 à 0,32).
Tableau 1 Réponses des principaux acides gras du lait
de vache (Y, en pourcentage d’AG totaux) en fonction d’une
variation spécifique de la teneur de la ration ingérée (MSI) en
18:2 n-6 ou en 18:3 n-3 (d’après Glasser et al., 2008a).
|
AG du lait (Y)
|
Réponse à 18:2 (X en g/kg MSI)a
|
Réponse à 18:3 (X en g/kg MSI)b
|
|
4:0-14:0
|
32,6 (± 0,8) – 0,37 (± 0,04) X (N = 37, R2 = 0,94)
|
29,3 (± 0,7) – 0,38 (± 0,04) X (N = 21, R2 = 0,96)
|
|
16:0
|
33,0 (± 0,7) – 0,41 (± 0,03) X (N = 37, R2 = 0,94)
|
33,1 (± 0,7) – 0,41 (± 0,04) X (N = 21, R2 = 0,95)
|
|
18:0
|
8,0 (± 0,51) + 0,21 (± 0,02) X (N = 37, R2 = 0,90)
|
9,6 (± 0,9) + 0,19 (± 0,05) X (N = 21, R2 = 0,80)
|
|
18:1 cis
|
18,7 (± 2,4) + 0,29 (± 0,10) X (N = 19, R2 = 0,65)
|
18,4 (± 1,2) + 0,32 (± 0,06) X (N = 15, R2 = 0,87)
|
|
18:1 trans
|
0,99 (± 1,38) + 0,18 (± 0,06) X (N = 21, R2 = 0,65)
|
0,8 (± 1,0) + 0,20 (± 0,05) X (N = 19, R2 = 0,73)
|
|
18:2 total
|
2,0 (± 1,5) + 0,25 (± 0,05) X : protégés + 0,06 (± 0,05, NS) X :
non protégés (N = 37, R2 = 0,93)
|
2,3 (± 1,0) + 0,12 (± 0,05) X (N = 21, R2 = 0,71)
|
|
9c11t-CLA
|
0,89 (± 0,12) + 0,0084 (± 0,0059, NS) X (N = 6, R2 =
0,96)
|
0,68 (± 0,23) + 0,022 (± 0,014, NS) X (N = 15, R2 =
0,51)
|
|
18:3
|
0,58 (± 0,13) + 0,0088 (± 0,0072, NS) X (N = 31, R2 =
0,90)
|
0,52 (± 0,13) + 0,021 (± 0,007) X (N = 21, R2 =
0,54)
|
Tableau 2 Effet de la nature du fourrage et du
supplément lipidique (huile de tournesol, HT, ou de lin, HL, en
pourcentage MS ingérée) sur la production de lait, le taux butyreux
(TB) et la composition en acides gras (% AG totaux) du lait de
vache (D’après Chilliard et al., 2007)a.
|
Fourrage
|
Huileb
|
Dose
|
Lait (kg/j)
|
TB (g/kg)
|
9c-18:1
|
18:2n-6
|
18:3n-3
|
9c11t-CLA
|
18:3/18:2c
|
|
Ensilage de maïsd
|
–
|
–
|
27,9
|
38,9
|
16,0
|
1,7
|
0,3
|
0,6
|
0,17
|
|
HT
|
1,5
|
29,2
|
35,2
|
18,2
|
2,1
|
0,3
|
1,7
|
0,13
|
|
3,0
|
30,2
|
31,9
|
20,4
|
2,2
|
0,3
|
2,5
|
0,11
|
|
HL
|
1,5
|
30,2
|
36,9
|
17,5
|
1,7
|
0,5
|
1,4
|
0,29
|
|
3,0
|
29,7
|
33,7
|
18,9
|
1,6
|
0,6
|
2,1
|
0,38
|
|
Ensilage d’herbee
|
–
|
–
|
25,6
|
37,2
|
17,4
|
1,6
|
0,7
|
0,7
|
0,44
|
|
HT
|
1,5
|
25,9
|
36,5
|
21,4
|
1,8
|
0,7
|
1,1
|
0,37
|
|
3,0
|
27,7
|
34,6
|
23,4
|
2,0
|
0,6
|
1,9
|
0,31
|
|
HL
|
1,5
|
27,1
|
36,6
|
21,0
|
1,6
|
0,9
|
1,0
|
0,55
|
|
3,0
|
26,7
|
35,8
|
22,4
|
1,5
|
0,8
|
1,7
|
0,51
|
AG polyinsaturés du lait
Avec les rations non supplémentées en lipides, la proportion de
18:2 n-6 dans les AG du lait est généralement comprise entre 2
et 3 %. Lorsque les rations sont enrichies en graines ou huiles
riches en 18:2 n-6 comme celles de soja ou de tournesol, ce
pourcentage s’accroît généralement de 0,5 à 1,5 %.
La réponse du 18:2 « total » à l’enrichissement des rations en
18:2 n-6 (tableau 1) est
globalement non significative avec les lipides non protégés, mais
significative avec une pente de 0,25 lorsqu’ils sont protégés. On
ne peut toutefois pas exclure qu’une partie de la réponse du 18:2 «
total » soit due à des isomères trans.
En Europe, mis à part les fourrages, seul le lin permet des
apports importants de 18:3 n-3, qui représente plus de 50 %
des AG de cette graine. À titre de comparaison, une vache
consommant 20 kg de MS par jour peut ingérer quotidiennement
jusqu’à 400 g de 18:3 n-3 sur pâturage de printemps ou
d’automne, et la même quantité si elle reçoit une ration hivernale
additionnée de 3,7 % d’huile de lin (ou 12 % de graine de lin).
En supplémentant la ration des vaches en graine ou en huile de
lin, l’accroissement de la teneur en 18:3 n-3 du lait varie
entre +0,3 et 0,9 % AGT selon les études, et les 21 études de la
base de données indiquent une réponse moyenne de +0,5 % AGT. Par
ailleurs, l’introduction de 1,5 ou 3 % d’huile de lin dans la
ration ne permet pas une augmentation du 18:3 n-3 du lait
proportionnelle à la quantité ingérée par les vaches (tableau 2). La graine de lin extrudée peut
permettre d’obtenir des teneurs en 18:3 du lait assez élevées (1 à
1,2 % AGT), dans certains essais où elle est distribuée à dose
élevée (figure
1). Toutefois, la proportion de 18:3 n-3 atteinte est
généralement plus faible que celles observées chez des vaches
pâturant une herbe de bonne qualité (cf. supra).
Le colza contient également du 18:3 n-3 (environ 7 % AGT),
mais comme pour le 18:2 n-6, l’apport de graine ou d’huile de
colza non protégées ne permet pas d’accroître significativement le
18:3 n-3 du lait. En revanche, la graine de soja, dont les
lipides contiennent environ 8 % de 18:3 n-3, permet
d’accroître le 18:3 n-3 du lait (+0,3 % AGT dans la base de
données, voire 0,6-0,7 % AGT lorsqu’elles sont toastées ou
micronisées).
La réponse du 18:3 « total » à l’enrichissement des rations en
18:3 n-3 (tableau 1) est
globalement significative mais très faible (pente de 0,021).
AG trans et CLA du lait
La composition des laits en CLA et en 18:1 trans dépend de
deux facteurs principaux :
- – l’apport alimentaire d’AGPI (18:2 n-6 ou
18:3 n-3) pour la formation de CLA et de 18:1 trans dans
le rumen ;
- – les régimes modifiant l’activité microbienne
d’hydrogénation ruminale de ces AG.
Les combinaisons de ces facteurs provoquent de très larges
variations des teneurs des AG du lait en CLA et en 18:1 trans
(jusqu’à 4-5 % de 9c11t-CLA et 10-12 % de 11t-18:1). Il existe
de fortes interactions entre fourrages, concentrés amylacés et
suppléments lipidiques (cf. infra).
Les huiles végétales riches en 18:2 n-6 (tournesol, soja)
ou 18:3 n-3 (lin) augmentent fortement la teneur en CLA du
lait. Cet effet est linéaire lors de l’addition de quantités
croissantes d’huile à la ration (jusqu’à 3-4 % de la MS, au moins),
avec une réponse d’environ 0,4 % AGT par point d’augmentation de la
teneur en lipides de la ration pour le soja, le tournesol ou le lin
(tableau 2). Cet effet s’explique par
une forte augmentation de la production de 11t-18:1 dans le rumen,
qui est ensuite prélevé par la mamelle, et désaturé en 9c11t-CLA
par la delta-9 désaturase. En revanche, une huile riche en 9c-18:1
(olive, colza, etc.) augmente plus faiblement la sécrétion de
9c11t-CLA. Les réponses de 18:1 trans et 9c11t-CLA
calculées dans le tableau 1 sont peu
significatives, en raison du faible nombre de données disponibles
et/ou de la grande dispersion des valeurs observées entre
expérimentations différentes.
De manière générale, les huiles végétales élèvent davantage le
taux de CLA dans le lait que les graines extrudées, et ces
dernières ont un effet plus marqué que les graines crues.
Les graines diminuent moins la sécrétion lipidique mammaire et
accroissent plus fortement la teneur en 18:0 du lait, et moins
fortement celle en 18:1 trans, lorsqu’on les compare aux
huiles correspondantes. Il semble donc que l’hydrogénation
soit plus complète lorsque les lipides sont apportés dans les
graines, probablement parce qu’une libération progressive perturbe
moins l’écosystème microbien ruminal qu’un apport d’huile, ou en
raison d’un temps de séjour plus long dans le rumen.
Il n’y a que peu de données sur l’influence de l’alimentation
sur les différents isomères trans du 18:1 et du 18:2 (conjugués ou
non) du lait. La teneur en 9c11t-CLA est généralement celle
qui varie le plus, en raison de l’importance de sa synthèse
mammaire par la delta-9 désaturase. Toutefois, un niveau élevé de
9c-18:1 alimentaire accroît notamment les 6/7/8t-18:1 et 7t9c-CLA
du lait ; une ingestion de 18:2 n-6 accroît les 6/7/8t-, 9t-,
10t-, 12t-18:1 et 10t12t-, 9t11t-, 8t10t-, 7t9t-, 10t12c-, 9t11c-,
8t10c-, 7t9c-CLA ; et le 18:3 n-3 augmente les 15c-, 13/14t-,
15t-, 16t-18:1, 9c12t-, 9c13t-, 11t15c-18:2, et 9t11t-, 12t14t-,
11t13t-, 1214ct-, 12t14c-, 11t13c-, 11c13t-CLA, ainsi que certains
isomères conjugués du 18:3.
Ces effets sur les différents isomères trans sont plus marqués
avec les huiles qu’avec les graines et s’expliquent par la
biohydrogénation ruminale partielle des AG alimentaires, combinée à
la delta-9 désaturation mammaire des 7t-, 12t- et 13t-18:1
notamment. Les rôles physiologiques respectifs de ces
différents isomères et leur éventuel intérêt nutritionnel pour
l’homme n’ont pas ou très peu été étudiés à ce jour.
Interactions entre l’apport de lipides
et les autres constituants de la ration
(pourcentage de concentré et nature
des fourrages)
Outre les effets du type de lipides alimentaires, de leur forme de
présentation et de la quantité distribuée, il existe de fortes
interactions avec la nature des fourrages et le rapport
fourrage/concentré de la ration.
La supplémentation en huile de lin interagit significativement
avec le rapport fourrage/concentré de la ration, augmentant plus
fortement les teneurs du lait en 10t-18:1, 11t15c-18:2 et
18:3 n-3 avec un régime riche en concentré, ou en augmentant
plus les 18:0 et 9c-18:1 et diminuant plus le 16:0 avec un régime
riche en foin. Les huiles de lin et de tournesol augmentent
plus fortement le 9c-18:1 du lait lorsque la ration est basée sur
de l’ensilage d’herbe, comparée à l’ensilage de maïs, alors que
c’est l’inverse pour le 9c11t-CLA et les AGPI (tableau 2). La biohydrogénation ruminale
semble donc être moins complète avec l’ensilage de maïs, en raison
probablement d’un pH ruminal plus faible et/ou d’une modification
de la population microbienne, liés à une chute plus nette du taux
butyreux du lait avec le régime ensilage de maïs supplémenté en
huiles (tableau 2).
Une constante des essais rapportés ci-dessus est l’augmentation
de la teneur du lait en 10t-18:1 avec les régimes riches soit en
concentré, soit en ensilage de maïs, supplémentés en AGPI. Or, ces
régimes diminuent fortement le taux butyreux du lait et
s’accompagnent aussi d’augmentations faibles mais significatives de
sa teneur en 10t12c-CLA, en accord avec les observations montrant
que le 10t12c-CLA est accru lorsque les biohydrogénations ruminales
sont modifiées par les régimes pauvres en fibres, et qu’il serait
un précurseur du 10t-18:1 dans le rumen, aux dépens du
11t-18:1.
Par ailleurs, il a été montré récemment que la réponse des AG du
lait à une supplémentation en AGPI varie au cours du temps, avec
une forte instabilité lorsque les rations sont riches soit en
concentré, soit en ensilage de maïs, reflétant probablement des
adaptations de la flore responsable de la biohydrogénation
ruminale. Ainsi, avec des régimes contenant au moins 25 %
d’ensilage de maïs et/ou 50 % de concentrés, la réponse du 11t-18:1
et du 9c11t-CLA du lait atteint un maximum après une à deux
semaines de supplémentation lipidique puis s’épuise, alors que
s’installe progressivement une augmentation, parfois considérable,
du 10t-18:1, du 10t12c-CLA et d’autres isomères trans.
En revanche, lorsque les régimes sont basés sur de l’ensilage
d’herbe, du foin, ou de l’ensilage de légumineuses et du foin, la
réponse du 9c11t-CLA du lait aux suppléments lipidiques est stable
pendant au moins 3 à 14 semaines, et le 10t-18:1 reste
inférieur à 0,7-1,4 % AGT. Après addition d’huile de lin à un
régime à base de foin, le 18:3 n-3 du lait augmente légèrement
pendant six jours puis revient au niveau basal après neuf jours.
Cela suggère que, même en absence de déviation du métabolisme
ruminal vers le 10t-18:1, la microflore du rumen a besoin de
quelques jours pour s’adapter à l’apport d’AGPI.
Il a été montré que l’addition de vitamine E au régime permet
d’éviter la déviation vers le 10t-18:1 chez des vaches recevant un
régime à base d’ensilage de maïs supplémenté en lin. L’addition
d’antioxydants de synthèse ou d’origine végétale n’a en revanche
que peu d’effets sur le profil des AG du lait avec des régimes qui
n’augmentent pas le 10t-18:1 (figure 1).
Intérêt des AG du lait comme outil de prédiction
des conditions de production ou d’effets
environnementaux
La forte sensibilité des AG du lait aux facteurs alimentaires
permet d’utiliser leurs variations comme indicateurs ou prédicteurs
des conditions d’alimentation des vaches laitières. Ainsi, parmi
différentes molécules étudiées, ce sont des rapports d’AG mineurs
qui permettent le mieux de différencier les laits de montagne des
laits de plaine, ainsi que selon le pourcentage d’ensilage de maïs
dans la ration. Par ailleurs, les effets simultanés des AGPI
alimentaires sur les fermentations du rumen et sur la digestion et
le métabolisme des AG se traduisent par d’étroites relations, pour
des vaches recevant ou non divers suppléments de lin, entre la
production de méthane in vivo et les teneurs en AGS à chaîne
moyenne ou des AG trans issus de la biohydrogénation du 18:3 n -3
(figure 3).
Les méthodes de dosage rapides des principaux AG des laits
sont en cours de mise au point. Les premiers résultats obtenus
avec la spectrometrie dans le proche ou le moyen infrarouge sont
prometteurs, notamment pour la prédiction des AG majeurs.
Chèvre laitière
Cette partie a été préparée à partir de l’exploitation d’une base
de données publiées sur les effets de pratiques alimentaires sur la
composition en AG du lait (120 lots de chèvres, Schmidely
et al., non publié) ainsi que des résultats obtenus sur 43
lots de chèvres (Inra-URH-TALL-Theix).
Effets de la nature des fourrages conservés
Les effets de la nature du fourrage et/ou de son traitement
technologique sont peu quantifiables, puisque la majorité des
rations distribuées est basée sur le foin, et le nombre d’espèces
végétales étudiées relativement limité. Pour les rations non
enrichies en lipides, les foins de légumineuses induisent chez la
chèvre des proportions en 18:3 n-3 du lait légèrement plus
élevées que celles obtenues avec des foins de graminées (0,7 ± 0,4
vs 0,5 ± 0,3 % AGT). Par ailleurs, avec les ensilages, les
proportions de 18:3 n-3 sont comprises entre 0,2 à 0,4 (maïs)
et 0,6 % AGT (ray-grass). En revanche, les rations à base
d’ensilage de maïs conduisent à des augmentations fortes du
9c11t-CLA (0,6 à 0,8 % AGT). Sans supplémentation lipidique, les
valeurs obtenues pour ces deux AG ne dépassent cependant pas 0,4 et
1,2 % AGT, respectivement.
Effets du pourcentage de concentré
La proportion des 18:1 trans totaux n’excède pas 2 % AGT pour
des apports de concentré inférieurs à 70 % MSI ; elle peut
néanmoins atteindre 4 % AGT lors d’un apport transitoire de rations
contenant 100 % de concentré non enrichi en lipides. Ainsi,
l’augmentation de 10 % de la MSI de concentré induit un
accroissement modeste mais significatif de 0,03 % (± 0,006,
n = 10) de la proportion des 18:1 trans totaux. Dans
ces conditions, tous les isomères trans du 18:1 sont accrus, les
variations les plus fortes concernant le 10t-18:1 qui peut
atteindre 0,3 % AGT. Du fait de faibles variations du 11t-18:1, la
teneur en 9c11t-CLA du lait n’excède généralement pas 0,7 % AGT,
même pour des apports élevés de concentrés. Les effets du
pourcentage de concentré sur le 10t12c-CLA apparaissent
négligeables.
Effets d’apports de matières grasses végétales
et interactions avec les autres constituants
de la ration
Des apports alimentaires importants de 18:3 n-3 (graine ou
huile de lin essentiellement), accroissent en moyenne de +0,6 %
(±0,3 %, huile de lin), +0,85 % (±0,8, graine de lin brute), +1,9 %
(graine extrudée) et jusqu’à 2,8 % AGT (±0,7 %, graine traitée au
formol) la teneur en 18:3 n-3 du lait de chèvre. Par ailleurs,
l’apport de graines de colza brutes permet un accroissement plus
modeste de la teneur en 18:3 n-3 du lait (+0,4 % ± 0,4).
L’ensemble de ces données permet de montrer que l’accroissement
d’1 g de 18:3 n-3/kg MSI accroît en moyenne sa proportion
dans le lait de 0,07 % AGT (±0,006, n = 33).
Les données disponibles suggèrent que la chèvre répond mieux
que la vache aux apports de 18:3 n-3 alimentaire.
Un accroissement de la proportion du 18:2 n-6 dans le lait
de chèvre compris entre +0,5 et +1,8 % AGT est généralement observé
avec des graines ou des huiles riches en 18:2 n-6 (tournesol, soja)
au rythme de 0,07 % AGT (±0,02) par g de 18:2 n-6/kg MSI.
Chez la chèvre, un accroissement du 9c11t-CLA de +1,5 à +1,7 %
AGT est obtenu avec de l’huile de tournesol, de colza ou de soja,
et jusqu’à +2,7 % AGT (±0,7) avec de l’huile de lin.
La variabilité du 9c11t-CLA du lait tient en partie à l’apport
de 18:2 n-6 dans la ration ainsi qu’à l’interaction entre le
18:2 n-6 alimentaire et certaines caractéristiques de la
ration (proportion et nature du concentré, type et mode de
conservation des fourrages). Ainsi, l’accroissement du 9c11t-CLA
par l’apport d’huile de lin ou de tournesol chez la chèvre est plus
important lorsque la proportion de concentré est faible à modérée
(jusqu’à 50 % de la MSI) que lorsqu’elle est forte, et cet AG peut
dépasser 5 % AGT avec un apport de 6 % d’huile de tournesol, alors
que c’est l’inverse pour la réponse du 10t-18:1. De plus,
l’accroissement du 9c11t-CLA du lait après complémentation par de
l’huile de lin ou de tournesol est plus fort avec des rations à
base de foin de luzerne ou de ray-grass qu’avec des rations à base
d’ensilage de maïs, qui favorisent le 10t-18:1. Enfin,
l’accroissement du 9c11t-CLA en réponse aux apports d’huile
apparaît stable dans le temps, ce qui diffère nettement des
résultats obtenus sur vache (cf. supra) et peut se rapprocher du
fait que le 10t-18:1 du lait de chèvre augmente moins que chez la
vache recevant des régimes similaires. En comparaison des huiles,
l’apport de différentes graines influence plus faiblement l’isomère
9c11t-CLA (+0,2 à +0,7 % AGT), probablement du fait d’une
libération lente des AGPI qui sont ainsi plus fortement
hydrogénés.
La proportion des 18:1 trans totaux est fortement accrue
par l’apport de lipides non protégés sous forme d’huile de soja ou
de lin, induisant des accroissements de la teneur en 11t-18:1
compris entre 2 et 12 % AGT dans le lait. Par ailleurs, la réponse
du 10t-18:1 du lait à l’apport d’huile est maximale (+2,5 à 3 %
AGT) lorsque l’on combine l’apport d’huile (tournesol oléique ou
linoléique, lin) à des rations à base d’ensilage de maïs ou à base
de foin et contenant plus de 50 % de concentrés. En outre, comme
chez la vache, le 10t-18:1 augmente plus avec de l’amidon à
dégradation rapide dans le rumen en comparaison d’amidon à
dégradation lente. Comme pour les CLA, les variations des
différents isomères trans du 18:1 sont d’ampleur plus modérée lors
d’apport de graine, en comparaison des huiles. Dans la majorité des
cas, c’est l’isomère 11t-18:1 qui est accru.
La proportion de 9c-18:1 dans le lait est fortement accrue (de
+5 à +11 % AGT) par l’apport d’huile de tournesol oléique ou
linoléique, de savons de Ca d’huile d’olive, d’huile ou de graine
de colza ou de graine de lupin. Inversement, les AG saturés de 10 à
16C diminuent considérablement (de –9 à –16 % AGT) après
supplémentation en huiles de soja, tournesol ou lin, ou en graines
d’oléoprotéagineux.
Particularités de la chèvre par rapport
à la vache
Avec les régimes riches en concentré ou en ensilage de maïs,
supplémentés en AGPI, on n’observe pas de diminution du taux
butyreux du lait et de la sécrétion de matières grasses chez la
chèvre, contrairement à la vache. De plus, en réponse à ces
régimes riches en amidon et en AGPI, les AG du lait synthétisés de
novo par la glande mammaire diminuent moins chez la chèvre que chez
la vache, en revanche, les AG longs (> C16), le 11t-18:1 et
les 9c11t- et 9t11t-CLA augmentent plus, alors que le 10t-18:1 et
le 9t11c-CLA augmentent moins. Par ailleurs, avec les régimes
supplémentés en AGPI, les réponses du 9c-18:1 et du rapport
9c-18:1/18:0 du lait sont plus faibles chez la chèvre, et celle du
18:3 n-3 est plus forte. Il a en outre été montré que ces
réponses s’accompagnent d’une plus grande sensibilité de
l’expression du gène de la delta-9 désaturase mammaire à l’effet
inhibiteur de ces régimes, et d’une moindre sensibilité à la fois
de la lipogenèse de novo et de la captation des AG longs à l’effet
inhibiteur du 10t12c-CLA lorsque celui-ci est ajouté dans la ration
ou infusé post-rumen. Ces réponses très différentes entre deux
espèces de ruminants a priori très voisines offrent de nouvelles
pistes d’étude des régulations du métabolisme ruminal et de la
lipogenèse mammaire (chacun de ces deux niveaux expliquant une
partie des différences observées entre les deux espèces), et
conduisent à réévaluer et à préciser les théories couramment
admises pour la vache.
Conclusion
L’alimentation permet de faire varier largement, et de façons
diverses, la composition en AG du lait. Les progrès récents
des connaissances sur les mécanismes de synthèse de ces AG
(digestion et métabolisme), et sur leurs effets physiologiques chez
l’homme, stimulent fortement les recherches en cours et leurs
applications potentielles. Il n’existe toutefois que peu
d’études mesurant finement la composition en AG du lait et
comparant systématiquement différents fourrages, concentrés,
suppléments lipidiques (huiles, graines, traitements
technologiques) et leurs interactions. Il reste, de ce fait,
difficile d’établir précisément les lois de réponse à
l’alimentation des différents AG d’intérêt, et de juger de leur
potentiel pour tracer l’origine des produits ou prédire les
émissions de méthane. De même, les comparaisons entre vache et
chèvre restent approximatives du fait du petit nombre d’études
conduites sur les deux espèces avec des régimes similaires.
Les rations à base d’herbe, pâturée ou conservée dans de bonnes
conditions, modifient le profil des AG du lait dans un sens
potentiellement favorable, comparées aux rations riches en
concentrés et/ou en ensilage de maïs. Les supplémentations en
oléagineux (lin notamment) ont des effets en partie similaires à
ceux l’herbe, mais accroissent en outre différents isomères trans
du 18:1 et du 18:2, particulièrement lorsqu’ils sont ajoutés à des
rations riches en concentrés et/ou en ensilage de maïs.
Les effets potentiels de la majorité de ces isomères sont
encore inconnus chez l’animal et chez l’homme. La chèvre se
distingue de la vache par des réponses positives, fortes et stables
de la sécrétion lipidique et des teneurs en 11t-18:1 et du
9c11t-CLA à la supplémentation lipidique, alors que le 10t-18:1
répond moins. Les effets secondaires potentiels des
différentes pratiques alimentaires sur la qualité sanitaire
(transfert éventuel de facteurs antinutritionnels présents dans
certaines graines, variations de nutriments à effet pro-oxydant,
etc.), technologique et sensorielle, et sur l’image des produits
laitiers demandent à être mieux évalués.
Pour en savoir plus
[Afssa, 2005] Afssa. Risques et bénéfices pour la santé des AG
trans apportés par les aliments. Recommandations. Maisons-Alfort :
Afssa, 2005
[Akraim et al., 2007] Akraim F, Nicot MC,
Juaneda P, Enjalbert F. Conjugated linolenic acid (CLNA),
conjugated linoleic acid (CLA) and other biohydrogenation
intermediates in plasma and milk fat of cows fed raw or extruded
linseed. Animal 2007 ; 1 : 835-43.
[Andrade et Schmidely, 2006] Andrade P, Schmidely P.
Effect of duodenal infusion of trans-10, cis12-CLA on milk
performance and milk fatty acid profile in dairy goats fed high or
low concentrate diet in combination with rolled canola seed. Reprod
Nutr Dev 2006 ; 46 : 31-48.
[Bernard et al., 2008] Bernard L, Leroux C,
Chilliard Y. Expression and nutritional regulation of
lipogenic genes in the ruminant lactating mammary gland. Adv Exp
Med Biol 2008 ; 606 : 67-108.
[Bernard et al., 2009] Bernard L, Shingfield KJ,
Rouel J, Ferlay A, Chilliard Y. Effect of plant oils
in the diet on performance and milk fatty acid composition in goats
fed diets based on grass hay or maize silage. Br J Nutr 2009 ;
101 : 213-24.
[Bernard et al., 2010] Bernard L, Mouriot J,
Rouel J, et al. Effects of fish oil and starch added to a
diet containing sunflower-seed oil on dairy goat performance, milk
fatty acid composition and in vivo Δ9-desaturation of
13C-vaccenic acid. Br J Nutr 2010 ; (in press).
[Chilliard et al., 2008] Chilliard Y, Bauchart D,
Lessire M, Schmidely P, Mourot J. Qualité des
produits : modulation par l’alimentation des animaux de la
composition en acides gras du lait et de la viande. Productions
Animales 2008 ; 21 : 95-106.
[Chilliard et Ferlay, 2004] Chilliard Y, Ferlay A.
Dietary lipids and forages interactions on cow and goat milk fatty
acid composition and sensory properties. Reprod Nutr Dev
2004 ; 44 : 467-92.
[Chilliard et al., 2007] Chilliard Y, Glasser F,
Enjalbert F, Ferlay A, Bocquier F, Schmidely P.
Données récentes sur les effets de l’alimentation sur la
composition en acides gras du lait de vache, chèvre et brebis. Renc
Rech Rum 2007 ; 14 : 321-8.
[Chilliard et al., 2007] Chilliard Y, Glasser F,
Ferlay A, Bernard L, Rouel J, Doreau M. Diet,
rumen biohydrogenation, cow and goat milk fat nutritional quality:
a review. Eur J Lipid Sci Technol 2007 ; 109 :
828-55.
[Chilliard et al., 2009] Chilliard Y, Martin C,
Rouel J, Doreau M. Milk fatty acids in dairy cows fed
whole crude linseed, extruded linseed, or linseed oil, and their
relationship with methane output. J Dairy Sci 2009 ; 92 :
5199-211.
[Chilliard et al., 2006] Chilliard Y, Rouel J,
Ferlay A, et al. Optimising goat’s milk and cheese fatty
acid composition. In : Williams C, Buttriss J, eds.
Improving the fat content of foods. Cambridge, (UK) : Woodhead
Publishing Ltd., 2006 : 281-312.
[Coppa et al., 2010] Coppa M, Ferlay A,
Leroux C, et al. Prediction of milk fatty acid
composition by near infrared reflectance spectroscopy. Int Dairy J
2010 ; 20 : 182-9.
[Couvreur et al., 2006] Couvreur S, Hurtaud C,
Lopez C, Delaby L, Peyraud JL. The linear
relationship between the proportion of fresh grass in the cow diet,
milk fatty acid composition and butter properties. J Dairy Sci
2006 ; 89 : 1956-69.
[Dewhurst et al., 2006] Dewhurst RJ,
Shingfield KJ, Lee MRF, Scollan ND. Increasing the
concentrations of beneficial polyunsaturated fatty acids in milk
produced by dairy cows in high-forage systems. Anim Feed Sci
Technol 2006 ; 131 : 168-206.
[Doreau et Ferlay, 1994] Doreau M, Ferlay A. Digestion
and utilisation of fatty acids by ruminants. Anim Feed Sci Technol
1994 ; 45 : 379-96.
[Engel et al., 2007] Engel E, Ferlay A,
Cornu A, et al. Relevance of isotopic and molecular
biomarkers for the authentication of milk according to production
zone and type of feeding of the cow. J Agric Food Chem 2007 ;
55 : 9099-108.
[Ferlay et al., 2006] Ferlay A, Martin B,
Pradel P, Coulon JB, Chilliard Y. Influence of
grass-based diets on milk fatty acid composition and milk lipolytic
system in Tarentaise and Montbéliarde cow breeds. J Dairy Sci
2006 ; 89 : 4026-41.
[Ferlay et al., 2008] Ferlay A, Agabriel C,
Sibra C, Journal C, Martin B, Chilliard Y.
Tanker milk variability of fatty acids according to farm feeding
and husbandry practices in a French semi-mountain area. Dairy Sci
Technol 2008 ; 88 : 193-215.
[Ferlay et al., 2009] Ferlay A, Martin B, Lerch S, Gobert
M, Pradel P, Chilliard Y. Effects of supplementation of maize
silage diets with extruded linseed, vitamin E and plant extracts
rich in polyphenols, and morning vs. evening milking on milk fatty
acid profiles in Holstein and Montbéliarde cows. Animal 2009; doi:
10.1017/S1751731109991224, Published online.
[Glasser et al., 2008a] Glasser F, Ferlay A,
Chilliard Y. Oilseed lipid supplements and fatty acid
composition of cow milk: a meta-analysis. J Dairy Sci 2008a ;
91 : 4687-703.
[Glasser et al., 2008b] Glasser F, Ferlay A,
Doreau M, Schmidely P, Sauvant S, Chilliard Y.
Long-chain fatty acid metabolism in dairy cows: a meta-analysis of
milk fatty acid yield in relation to duodenal flows and de novo
synthesis. J Dairy Sci 2008b ; 91 : 2771-85.
[Glasser et al., 2008c] Glasser F, Schmidely P,
Sauvant D, Doreau M. Digestion of fatty acids in
ruminants: a meta-analysis of flows and variation factors. 2. C18
fatty acids. Animal 2008c ; 2 : 691-704.
[Griinari et Bauman, 2006] Griinari JM, Bauman DE. Milk fat
depression: concepts, mechanisms and management applications. In:
Sejrsen K, Hvelplund T, Nielsen MO, eds. Ruminant physiology
digestion, metabolism and impact of nutrition on gene expression,
immunology and stress. Wageningen, (NL): Wageningen Academic
Publishers, 2006
[Roy et al., 2006] Roy A, Ferlay A,
Shingfield KJ, Chilliard Y. Examination of the
persistency of milk fatty acid composition responses to plant oils
in cows fed different basal diets, with particular emphasis on
trans-C18:1 fatty acids and isomers of conjugated linoleic acid.
Animal Science 2006 ; 82 : 479-92.
[Roy et al., 2007] Roy A, Chardigny JM,
Bauchart D, et al. Butters rich either in trans-10-C18:1
or in trans-11-C18:1 plus cis-9, trans-11 CLA differentially affect
plasma lipids and aortic fatty streak in experimental
atherosclerosis in rabbits. Animal 2007 ; 1 : 467-76.
[Sanz Sampelayo et al., 2007] Sanz Sampelayo MR,
Chilliard Y, Schmidely P, Boza J. Influence of type
of diet on the fat constituents of goat and sheep milk. Small Rum
Res 2007 ; 68 : 42-63.
[Sauvant et Bas, 2001] Sauvant D, Bas P. La digestion
des lipides chez le ruminant. Prod Anim 2001 ; 14 :
303-10.
[Schmidely et Sauvant, 2001] Schmidely P, Sauvant D.
Taux butyreux et composition de la matière grasse du lait chez les
petits ruminants : effets de l’apport de matières grasses ou
d’aliment concentré. Prod Anim 2001 ; 14 : 337-54.
[Shingfield et al., 2008] Shingfield KJ,
Chilliard Y, Toivonen V, Kairenius P,
Givens DI. Trans fatty acids and bioactive lipids in ruminant
milk. Adv Exp Med Biol 2008 ; 606 : 3-65.
[Shingfield et Griinari, 2007] Shingfield KJ,
Griinari JM. Role of biohydrogenation intermediates in milk
fat depression. Eur J Lipid Sci Tech 2007 ; 109 :
799-816.
[Shingfield et al., 2009] Shingfield KJ, Rouel J,
Chilliard Y. Effect of calcium salts of a mixture of
conjugated linoleic acids containing trans-10, cis-12 in the diet
on milk fat synthesis in goats. Br J Nutr 2009 ; 101 :
1006-19.
[Shingfield et al., 2010] Shingfield KJ,
Bernard L, Leroux C, Chilliard Y. Role of trans
fatty acids in the nutritional regulation of mammary lipogenesis in
ruminants. Animal 2010 ; (in press).
Texte dérivé et actualisé d’une
synthèse sur les laits bovin, ovin et caprin, publiée dans le
volume 14 (décembre 2007) de Rencontres-Recherches-Ruminants, avec
l’aimable autorisation des organisateurs.
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