Influence des acides gras polyinsaturés n-3 et des antioxydants alimentaires sur les acides gras de la viande et la lipoperoxydation chez le bovin en finition

ARTICLE

Auteur(s) : Dominique Bauchart¹, Mylène Gobert¹, Mihaela Habeanu^1,2, Émilie Parafita³, Dominique Gruffat¹, Denys Durand¹

¹Inra, Unité de recherche sur les herbivores, Centre de recherche de Clermont-Ferrand Theix, 63122 Saint-Genès-Champanelle, France
²IBNA, Balotesti, Roumanie
³ADIV, 63000 Clermont-Ferrand, France

Le consommateur est de plus en plus attentif et averti du lien putatif entre les acides gras (AG) consommés apportés par la viande et la santé de l’Homme. Un apport accru d’acides gras polyinsaturés de la famille n-3 (AGPI n-3) par les produits animaux, associé à un rapport AGPI n-6/AGPI n-3 égal ou inférieur à 5, serait bénéfique à la santé humaine (Afssa, 2001). En effet, de nombreux travaux menés sur l’Homme et différents modèles animaux pour l’Homme montrent que les AGPI n-3 seraient essentiels pour la structure des membranes et les fonctions associées (notamment au niveau du cerveau et de la rétine) et exerceraient des effets protecteurs vis-à-vis de l’hypertension et des maladies cardiovasculaires, de certains cancers (du sein notamment), de diabètes, de désordres neuropsychiatriques et de maladies auto-immunes (Narayan et al., 2006). Puisque la supplémentation des rations par de la graine de lin extrudée chez le bovin en finition favorise le dépôt des AGPI n-3 dans la viande crue comme cuite (Bauchart et al., 2005 ; Normand et al., 2005), celle-ci peut être une source supplémentaire d’AGPI n-3 en nutrition humaine.

Nous présentons ici plusieurs résultats majeurs du Programme Lipivimus de l’Agence nationale de la recherche (2007-2009) concernant les effets des AGPI n-3 et d’antioxydants (vitamine E [vit E], extraits de plantes riches en polyphénols [EVRP]) alimentaires sur les lipides circulants et tissulaires chez le bovin en finition. Les effets de ces composés ajoutés à la ration de vaches de réforme normandes en finition portent sur :

• – les modifications des caractéristiques de distribution et la teneur des AG du muscle Longissimus thoracis (LT) ;
• – la sensibilité relative des lipides à la lipoperoxydation dans le plasma et les muscles à l’abattage, et dans les viandes après application de divers modes de maturation et de conditionnement.

Ce programme de recherche a pour objectifs majeurs de préciser l’impact de facteurs liés à l’animal (âge, sexe, génotype) et à son alimentation (composition de la ration de base, différentes sources de suppléments lipidiques et en antioxydants), et leurs interactions expliquant la variabilité des caractéristiques lipidiques (teneur en lipides, composition en AG) des muscles squelettiques en relation avec les caractéristiques de qualité des viandes.

Les effets des suppléments lipidiques et des suppléments en antioxydants sont comparés en vue de déterminer des conditions d’alimentation performantes et durables pour une production de viandes de meilleures qualités nutritionnelles et sensorielles. Ces recherches visent, de plus, à rechercher le meilleur équilibre entre un dépôt accru d’AGPI n-3 dans les viandes et l’absence d’effets délétères sur la santé de l’animal et la qualité des lipides de la viande. En effet, un effet néfaste de la lipoperoxydation peut être favorisé non seulement par la haute sensibilité des AGPI n-3 aux attaques d’espèces réactives de l’oxygène (O₂) au cours d’un stress oxydant, mais aussi par un déséquilibre du statut de l’animal en antioxydants alimentaires ou endogènes. De plus, l’intensité de lipoperoxydation dans la viande peut être potentiellement stimulée par un stress émotionnel et/ou physique des animaux, juste avant l’abattage, ou par certains traitements technologiques appliqués aux viandes tels que des conditionnements en présence d’O₂.

Effets des AGPI n-3 et des antioxydants alimentaires sur les AG de la viande bovine

• – leur concentration en relation avec le développement du tissu adipeux intramusculaire ;
• – la distribution des classes lipidiques quantitativement majeures (triglycérides [TG], et à un degré moindre, phospholipides [PL]) et mineures (cholestérol sous forme libre et estérifiée, diglycérides et AG libres) ;
• – leur composition en AG à chaîne longue.

Ainsi, l’impact des sources alimentaires riches en AGPI n-3 (herbe fraîche, graines oléagineuses, huiles de poisson) en période de finition a été largement décrit chez le jeune bovin mâle (< deux ans) dont les muscles sont relativement pauvres en dépôts gras (Geay et al., 2001 ; Scollan et al., 2005). En revanche, l’impact de ces traitements sur les AG de la viande est peu documenté chez des bovins âgés et gras, tels que cela se pratique en France avec des vaches de réforme laitières ou allaitantes soumises à un traitement alimentaire dit « de finition » riche en énergie apportée par une ration à base d’aliment concentré.

Le but de cette étude a été de comparer les effets, sur les caractéristiques des lipides (teneur tissulaire, distribution en classes de lipides) et sur la composition de leurs AG, de l’apport de graines de lin (riches en 18:3 n-3) seul à celui d’un mélange de graines de lin et de colza (riches en AGPI n-3 et n-6 et en 18:1 n-9) en association ou non avec des antioxydants alimentaires chez des vaches de réforme en finition.

Aspects expérimentaux

Animaux, aliments et prélèvements

Les animaux ont reçu des régimes composés d’une même ration de base constituée d’aliment concentré (70 %) et de paille (30 %), distribués seuls (régime témoin T) ou avec un supplément lipidique (40 g de lipides/kg d’aliment sec) à base de graines de lin extrudées (régime L) ou du mélange de graines de colza (deux tiers) et de lin (un tiers) extrudées (régime CL) apporté seul ou avec des antioxydants de type vit E seule (155 IU/kg) [régimes LE et CLE] ou associée à un mélange d’EVRP (7 g/kg) à base de romarin, de raisin, d’agrumes et d’œillet d’Inde (régimes LEP et CLEP) (origine : Société phytosynthèse, Riom, France).

Certains animaux ont été soumis à des conditions de stress émotionnel juste avant leur abattage, consécutif à un transport seul de 15 min en bétaillère, suivi d’une course forcée de 30 min dans un dédale de couloirs disposés en chicane et terminé d’un transport seul de 15 min en bétaillère jusqu’à l’abattoir (traitements LS et LEPS).

Les régimes sont calculés pour être isoénergétiques et isoazotés permettant une vitesse de croissance de 1 150 g/jour. Les animaux ont été abattus à poids vif et note d’état corporel (3,0-3,5) similaires à l’abattoir du centre Inra de Theix. Les paramètres zootechniques (efficacité alimentaire, gain de poids vif, couleur et degré de dépôts lipidiques des carcasses, pH, température et composition des carcasses) ont été déterminés sur tous les animaux de l’expérience. Des échantillons représentatifs des muscles LT et Semitendinosus (ST) (120-150 g) ont été prélevés un jour post-mortem, puis découpés en petits cubes et congelés dans N₂ liquide. Ils sont finalement réduits en poudre fine et homogène dans N₂ liquide par un broyeur à lame rotative à haute vitesse, puis stockés à –80 °C jusqu’aux analyses des lipides et de leurs AG.

Méthodes d’analyse des lipides et des AG de la viande

Les AG à chaîne longue sont extraits et transméthylés à partir des lipides totaux par le mélange BF3-méthanol 14 %. La composition centésimale détaillée des AG est déterminée par CPG et détection en ionisation de flamme (Perichrom, France) sur colonne capillaire de verre de type polaire haute résolution (100 m de long, d.i. : 0,25 mm), de type CP Sil 88 (Varian, France) avec l’H₂ comme gaz vecteur. Le coefficient de réponse à la flamme de chaque AG est calculé à l’aide du mélange standard d’esters méthyliques C4-C24 (Supelco, États-Unis). Les valeurs sont exprimées en moyenne, les effets des traitements alimentaires étant analysés statistiquement par le test t de Student.

Résultats

Lipides et AG de la viande

Distribution des classes de lipides

Composition en AG à chaîne longue

De telles augmentations s’effectuent au détriment des AG cis mono-insaturés principalement et non pas des AG saturés. Les mêmes effets sont également observés avec le muscle ST, avec des teneurs plus élevées en 18:3 n-3 (+25 %) et en CLA (+27 %) que le muscle LT. Des effets similaires significatifs concernent les AGPI n-3 entraînant une baisse du rapport AGPI n-6/AGPI n-3 (3,3 vs 4,5) plus bénéfique à l’Homme (tableau 2).

Ces résultats confirment des observations antérieures sur muscles LT et Rectus abdominis de taurillons recevant le même supplément en graines de lin extrudées, avec une augmentation parallèle de cis, 11trans 18:2 (CLA) et son précurseur le 18:1Δ11trans (acide vaccénique) (Bauchart et al., 2005), bénéfiques pour l’Homme par son action hypocholestérolémique (Bauchart et al., 2007).

En revanche, de telles augmentations observées chez nos bovins relativement gras et âgés sont, en intensité, plus faibles que celles observées chez des sujets plus jeunes et plus maigres. Cela suggère une baisse de la réactivité des muscles (et de leurs tissus gras associés) avec l’âge et le dépôt de gras vis-à-vis de l’apport d’AGPI alimentaires.

L’analyse CPG séparée des AG des fractions polaire (dominée par les PL) et neutre (dominée par les TG), purifiées par chromatographie liquide sur cartouche de silice activée par des groupements aminopropyles, montre clairement des compositions spécifiques en AG des deux familles de lipides (Bauchart et al., 2005). Ainsi, la fraction polaire est environ dix fois plus riche en AGPI (25 vs 2,5 %) que la fraction neutre, laquelle est dominée par les AG saturés et mono-insaturés (données non fournies). La composition en AG de ces fractions lipidiques est modifiée par les suppléments lipidiques, notamment les AGPI n-3 des PL du muscle ST des vaches recevant le régime à base de graines de lin (+55 %) (Habeanu et al., 2008b). L’addition d’antioxydants (vit E + EVRP) renforce l’effet stimulant des suppléments lipidiques sur les trois AG considérés (18:3 n-3, total trans 18:1, 9cis, 11trans 18:2) dans les lipides totaux des deux muscles LT et ST (données non fournies). Les mêmes effets des antioxydants, déjà observés chez le jeune taurillon charolais recevant des suppléments en graines de lin extrudées, suggèrent l’existence d’une modulation, par les antioxydants alimentaires (vit E), du métabolisme microbien des AG dans le rumen (Bauchart et al., 2005).

Tableau 2 Effets des suppléments lipidiques sur la composition en acides gras des lipides totaux du muscle Longissimus thoracis des vaches de réforme en finition (Habeanu et al., 2008b).

Isomères trans du 18:1

Effets des facteurs alimentaires et physiologiques sur la lipoperoxydation dans le plasma et la viande chez la vache de réforme

Dans ce contexte, les AGPI des PL sont les substrats primaires de la peroxydation lipidique (lipoperoxydation) des produits carnés, alors que les TG seraient peu impliqués dans le processus. L’incorporation des AGPI (fournis par des graines oléagineuses ou de l’herbe jeune) dans les lipides musculaires du bovin n’active pas les enzymes antioxydantes du muscle, la protection vis-à-vis du processus de lipoperoxydation étant strictement dépendante de la quantité et de l’activité des molécules antioxydantes présentes dans les cellules musculaires (Durand et al., 2005).

Dans cette étude, les effets des traitements technologiques sur la stabilité des lipides musculaires à la peroxydation ont été étudiés sur des viandes issues de muscles de vaches ayant reçu le régime lin riche en AGPI n-3 (AG parmi les plus sensibles à la peroxydation), enrichi ou non en antioxydants (vit E ± EVRP). L’impact des conditions de maturation et de conditionnement des viandes a été plus particulièrement étudié (collaboration avec ADIV, Clermont-Ferrand).

Aspects expérimentaux

Animaux et régimes

• – à la fin de la période de finition ;
• – juste après l’abattage au cours de l’égorgement des animaux.

Traitements technologiques des viandes

• – sous air pendant quatre jours ;
• – sous atmosphère modifiée (70:30, O₂/CO₂) pendant sept jours ;
• – en sac placé sous vide pendant 14 jours.

Les échantillons de viande sont ensuite broyés en poudre dans l’azote liquide et stockés à –80 °C jusqu’aux mesures de lipoperoxydation.

Méthodes de caractérisation de la lipoperoxydation

La susceptibilité in vitro de lipoperoxydation du plasma a été évaluée par :

• – la mesure de la cinétique de production des diènes conjugués (DC) indiquant le degré de résistance du milieu biologique à la lipoperoxydation (phase de résistance ou lag phase) ;
• – la vitesse de la réaction de lipoperoxydation (Tx max) ;
• – la quantité maximale de DC produits (Q max).

L’index de peroxydabilité (IP) des AG de la viande a été calculé à partir de la composition en AG des lipides totaux de la viande selon l’équation : IP = (pourcentage diènoique × 1) + (pourcentage triènoique × 2) + (pourcentage tétraènoique × 3) + (pourcentage pentaènoique × 4) + (pourcentage hexaènoique × 5). Cet index détermine le nombre d’atomes d’hydrogène bis-allyliques des AGPI et donc leur susceptibilité relative à la peroxydation. Enfin, les hydroxyalkénals libres plasmatiques de type 4-hydroxy-2-nonènal (4-HNE) et 4-hydroxy-2-hexènal (4-HHE), des marqueurs spécifiques de la peroxydation des AGPI n-6 et n-3 respectivement, ont été déterminés par CPG couplée à la spectrométrie de masse.

Résultats

Effets des n-3 PUFA et des antioxydants alimentaires sur la lipoperoxydation plasmatique et tissulaire

Lipoperoxydation du plasma

Seul, l’apport combiné d’antioxydants (vit E + EVRP) protège efficacement les lipides plasmatiques de la peroxidation (régime LEP) favorisée par les suppléments alimentaires en AGPI n-3, la teneur en MDA et la vitesse de lipoperoxydation Tx étant diminuées de –80 et –33 % (p = 0,01) respectivement avec le régime LEP comparé au régime L (tableau 4).

Une telle protection par le mélange vit E + EVRP (régime LEP) agirait non seulement au cours de la phase de propagation de la réaction de lipoperoxydation (la vit E agirait comme casseur de chaînes), mais aussi dès la phase d’initiation de la réaction par la fixation des radicaux libres par les polyphénols végétaux (EVRP), comme cela a été déjà montré chez le rat et le mouton (Gladine et al., 2007) ainsi que chez la vache en lactation (Gobert et al., 2009a). Chez la vache de réforme en finition soumise à un stress émotionnel deux heures avant l’abattage, le niveau de lipoperoxydation du plasma évalué par le niveau de MDA (tableau 5) n’était pas augmenté dans les lots d’animaux stressés comparés à ceux des lots non stressés. Cependant, des marqueurs spécifiques de l’oxydation des AGPI n-3 et n-6 (4-HNE et 4-HHE respectivement) (tableau 5) tendaient à baisser chez les vaches recevant la vit E et les EVRP (lot LEP) (p = 0,07 et NS, respectivement).

Tableau 4 Effets des AGPI n-3 et des antioxydants alimentaires sur les marqueurs plasmatiques de la lipoperoxydation chez la vache de réforme en finition (Gobert et al., 2009a).

Lipoperoxidation de la viande bovine

Effets des traitements technologiques

Même pour des valeurs de PI similaires des viandes, l’intensité de lipoperoxydation sous atmosphère modifiée tend à être plus élevée avec le lot lin (2,96 µg de MDA/g tissu) que le lot témoin (2,19 µg de MDA/g de tissu) [p = 0,1]. Cela pourrait être le résultat d’une plus grande sensibilité des viandes à l’oxydation des AGPI n-3 (lot L), comme cela a été rapporté chez le bouvillon recevant des suppléments lipidiques riches en AGPI (Campo et al., 2006).

Tableau 6 Concentration en malondialdehyde (MDA) [µg/g de tissu frais] du muscle Semitendinosus des vaches recevant le régime témoin (T) ou le même régime de base enrichi en lin (L) ou en lin + antioxydants (LEP). Le MDA a été dosé dans les viandes à l’abattage (j0), après maturation sous vide (j12) suivie d’un conditionnement de 14 jours sous vide, de sept jours sous film perméable à l’air ou de quatre jours sous atmosphère modifiée (70:30, O₂/CO₂) (Gobert et al., 2010).

Effet des antioxydants alimentaires

Comme décrit précédemment (Gatellier et al., 2000), la vit E apportée seule n’est pas assez efficace pour protéger la viande de la lipoperoxydation chez des bovins recevant des suppléments en AGPI n-3. En revanche, comme chez le rat et le mouton (Gladine et al., 2007), et la vache laitière en lactation (Gobert et al., 2009a), l’association de la vit E avec les EVRP exercerait des actions synergiques résultant de leurs propriétés respectives lipophiles (vit E) et hydrophiles (polyphénols). La vit E agirait comme un antioxydant casseur de chaînes, et les polyphénols comme piégeurs de radicaux libres. Cela expliquerait ainsi l’efficacité de leur association face à la lipoperoxydation de la viande, même dans les conditions de stockage favorisant fortement les processus de lipoperoxydation.

Effets des AGPI n-3 et des antioxydants alimentaires sur la couleur des viandes

• – sur la couleur de la viande chez des bovins soumis à un stress émotionnel deux heures avant l’abattage ;
• – de déterminer le possible effet protecteur des antioxydants apportés pendant 100 jours au cours de la phase de finition.

La mesure des caractéristiques de couleur a été réalisée par spectrophotométrie avec une sphère d’intégration et à l’aide du système CIELAB. À partir du spectre de réflectance dans le visible (360 à 760 nm), les données ont concerné la luminosité (L*) et les intensités de rouge (a*) et de jaune (b*). Les différences de réflectance ont été utilisées pour le calcul de l’index d’oxygénation (R630-R580 ; oxygénation de la myoglobine) et le pourcentage de myoglobine (M) sous forme de metmyoglobine (MB) responsable de la couleur brune de la viande.

Les résultats montrent que lorsque la viande est conditionnée sous vide, les valeurs des paramètres de couleur ne sont pas influencées par les conditions alimentaires ni par le niveau émotionnel des animaux. En revanche, conditionnées sous film perméable à l’air, les viandes des vaches du lot lin (L) sont plus rouges que celles du lot témoin. Dans le cas des animaux soumis à un stress émotionnel, l’apport des antioxydants vit E + EVRP aux animaux du lot lin maintient seul la couleur rouge des viandes conditionnées sous film perméable à l’air. Sous atmosphère modifiée riche en O₂, favorisant l’oxygénation de la myoglobine, la viande est plus rouge que celle conditionnée sous film (résultats non illustrés), alors que l’intensité de rouge est plus faible pour les viandes issues d’animaux stressés recevant le supplément lipidique à base de lin sans antioxydants (figure 1).

En fait, les vaches stressées recevant du lin sans antioxydants sont beaucoup plus sensibles à la peroxydation en relation avec la perte de couleur rouge consécutive à un taux de metmyoglobine plus élevé (p < 0,0001). Cependant, quels que soient les paramètres de couleur mesurés (intensité de rouge, index d’oxygénation, pourcentages de M et MB), la supplémentation en antioxydants (vit E + EVRP) de la ration lin entraîne des caractéristiques de couleur similaires de celles des viandes des animaux du lot témoin sans ajout de lipides et d’antioxydants. Elle permettrait, en outre, d’inhiber le phénomène d’oxydation généré par le stress émotionnel des animaux (figure 1). Cette étude montre clairement que l’apport de vit E dans la ration améliore l’intensité de couleur de la viande conditionnée sous atmosphère modifiée riche en O₂. De plus, elle montre que la couleur de la viande peut être nettement dégradée par le stress émotionnel des animaux recevant une ration enrichie en graines de lin dont les AGPI n-3 sont très sensibles à la peroxydation. Dans ces conditions, l’apport alimentaire conjoint de vit E et de polyphénols (EVRP) représente un moyen très efficace de prévenir à la fois l’altération de la couleur et le développement de la lipoperoxydation des viandes chez le bovin en finition.

Conclusion

L’absorption accrue d’AGPI n-3 par les bovins avec le régime lin stimulerait la lipoperoxydation :

• – dans son organisme entier, entraînant un risque pour le bon fonctionnement des tissus et des organes (stress oxydant) et pour la santé et les performances des animaux ;
• – sur les tissus musculaires, avec le risque d’accumulation de produits oxydés (MDA, 4-HHE, 4-HNE) altérant la valeur santé des viandes pour le consommateur.

Pour éviter de tels risques préjudiciables à l’animal et au consommateur, l’emploi d’antioxydants dans les rations des bovins est fortement recommandable. Ce travail a montré que la vit E alimentaire exerce un effet protecteur plus faible vis-à-vis de la lipoperoxydation que le mélange vit E + EVRP riche en polyphénols. Une stratégie alimentaire combinant l’emploi de suppléments lipidiques riches en AGPI n-3 et du mélange en antioxydants (vit E + polyphénols) éviterait les risques majeurs de lipoperoxydation des viandes quels que soient :

• – les conditions de stockage des viandes (maturation, conditionnement notamment en présence d’O₂) ;
• – le niveau de stress émotionnel des animaux juste à l’approche de l’abattage.

Enfin, cette stratégie alimentaire permettrait d’éviter tout risque d’altération de la couleur des viandes (notamment celles des animaux stressés) en parallèle aux processus de lipoperoxydation. Elle participerait ainsi à une grande stabilité des viandes, bénéfiques notamment pour les activités des industries de transformation des viandes et de la grande distribution.

Références

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