ARTICLE
Auteur(s) : Derek
Russell1, Jean-Philippe
Deguine2
1Natural Resources Institute, University of
Greenwich, United Kingdom
2Centre de coopération internationale en recherche
agronomique pour le développement (Cirad), Département Amis, Avenue
Agropolis, 34593 Montpellier cedex 5 France
En Asie, les cotonniers exprimant des protéines insecticides de la
bactérie du sol Bacillus thuringiensis (coton Bt) ont été
commercialisés pour la première fois en Chine en 1996. En 2004, le
coton Bt concernait 7,2 millions d’agriculteurs dans
9 pays, sur environ 9 millions d’hectares (soit 11 %
des surfaces à base de plantes génétiquement modifiées dans le
monde). Quatre-vingt-cinq pour cent des agriculteurs utilisant le
coton Bt sont localisés dans les pays en développement,
sachant que le plus souvent ce sont des petits paysans (Chine,
Inde, Afrique du Sud). Les autres grands pays producteurs de coton
Bt sont les États-Unis et l’Australie, avec des contributions plus
réduites du Mexique, de l’Argentine, de l’Indonésie et de la
Colombie [1]. Entre 2003 et 2004, les surfaces en
coton Bt ont augmenté de 25 % et cette tendance semble se
confirmer pour les années à venir.La Chine a commercialisé du
coton Bt, exprimant la protéine insecticide Cry1Ac, depuis
1996 dans deux provinces de l’Est, après un accord avec la société
américaine Monsanto (variétés NuCOTN 33B et 99B qui ne furent pas
autorisées à être croisées avec les variétés chinoises). En 1997,
des variétés chinoises transformées furent obtenues par la
technique de transformation par injection d’ADN dans le tube
pollinique. En 2004, 66 % du coton chinois (( figure 1 )) est du
coton Bt. Aujourd’hui, on trouve soit des variétés Monsanto
dans les quatre premières provinces cultivées (correspondant à
environ 1/3 de la surface de coton Bt), soit plus de
20 variétés chinoises exprimant également la toxine CryIAc.
Dans ces variétés, le gène est parfois une construction chimérique
où Cry1Ac est associé à CryIAb ou, plus souvent, le gène Cry1Ac est
associé à un gène codant pour un inhibiteur de la trypsine du niébé
et apportant un effet répulsif pour les chenilles de la capsule.
Près de 100 % du coton cultivé dans la vallée du fleuve Jaune
(au nord-est du pays, où les dégâts des chenilles carpophages sont
les plus sévères) est du coton Bt. De même, 80 % des
surfaces cotonnières cultivées dans la vallée du fleuve Yangtse,
situé plus au sud, et approximativement 30 % dans la zone
cotonnière du Xinjiang dans l’Extrême-Ouest, le sont avec du
coton Bt. Près de la moitié des semences de coton Bt sont
gérées par les producteurs et échangées ou vendues entre eux [2].
La majorité de ce matériel est ainsi transportée illégalement d’une
province à une autre, ce qui engendre un grand risque que les
variétés soient copiées ou qu’elles soient confondues. En effet,
maintenant plus de cinq millions de paysans chinois cultivent du
coton Bt, constituant ainsi la grande majorité des producteurs
de plantes génétiquement modifiées à l’échelle de la planète.Pour
sa part, l’Inde a commercialisé dès 2002 le gène Bt de Monsanto à
travers des hybrides (le plant mâle étant le parent porteur du gène
Bt), dans le cadre d’une association avec la société Maharashtra
Hybrid Seed Company, mais aussi après quelques années de culture
non officielles et non autorisées de matériel contenant ce même
gène. Le gène CryIAc a été introduit dans trois hybrides produits
par la société indienne (Mech 162-Bt, Mech 194-Bt et Mech 12 – Bt).
Enfin, en 2004, ce même gène de Monsanto a également été utilisé
dans des variétés commerciales produites par trois autres sociétés
indiennes de semences. En 2004, le coton Bt en Inde concerne
ainsi un demi-million d’hectares, 6 % de la production et
environ 230 000 agriculteurs. Le fait d’introduire le gène
dans les hybrides (qui couvrent 40 % de la surface cotonnière
indienne) avait pour objectif déclaré de proposer une stratégie de
prévention de la résistance, spécifique à la société. Il présentait
aussi pour MaHyCo l’intérêt de contrôler le marché des
semences ! Malheureusement, le coût élevé des semences et le
fait que cela ne concernait qu’une partie de la zone cotonnière où
ces variétés étaient adaptées (Centre Sud), ont induit des
mouvements non autorisés et non maîtrisés des semences entre
d’innombrables fermiers, aboutissant à un trafic de semences F2, F3
et F4 non efficaces, y compris dans le nord de l’Inde. Même avec
les hybrides d’origine autorisés et ceux qui ont ensuite été
produits dans les systèmes officiels, l’expression de la toxine
dans de nombreux tissus et à différentes périodes de culture
n’atteint pas 1,8 µg/g de tissu, seuil requis pour obtenir une
mortalité larvaire satisfaisante d’H. armigera [3]. Même si
l’expression dans les feuilles est généralement acceptable jusqu’à
100 jours après le semis, les niveaux d’expression de la
toxine ne sont généralement pas satisfaisants dans d’autres parties
de la plante (fleur, anthère, enveloppe de la capsule, graines…).
Pour le coton Bt en Chine, les plus fortes concentrations de
protéines ont été trouvées dans les anthères et les stigmates, des
niveaux moyens dans les pétales et les ovaires et les plus faibles
concentrations dans les jeunes boutons floraux, les capsules et
dans les jeunes feuilles [4]. Ces résultats ont été confirmés [5],
avec des niveaux dans les tissus souvent inférieurs à ceux requis
pour une mortalité satisfaisante d’H. armigera, pour les variétés
locales aussi bien avec les gènes Cry1Ac que Cry1Ac/Cry1Ab. Ce
phénomène a été observé partout dans les variétés [6, 7], mais
c’est un problème singulier dans le cas du matériel hybride
commercialisé en Inde, en particulier en ce qui concerne la paroi
de la capsule et les autres tissus fructifères d’origine
maternelle, alors que le gène CryIAc provient du pollen. La survie
des populations larvaires d’H. armigera sur les cotonniers Bt est
généralement très affectée, avec des poids des larves très réduits
et, sans doute de manière induite, une capacité plus faible de
reproduction des papillons [8]. En Australie, cette tendance à la
réduction des niveaux de transcription de Cry1Ac a été confirmée
[9] ; on a aussi montré que l’efficacité de la toxine sur les
jeunes boutons floraux dépendait de la température et augmentait
parallèlement aux dégâts de chenilles d’H. armigera [10] ; il
n’en est pas de même dans le cas de dégâts du puceron Aphis
gossypii.
Résultats en milieu paysan
L’adoption du coton Bt a été extrêmement rapide en Chine ((
figure 1 )),
même dans les zones comme le Xinjiang dans l’Extrême-Ouest où son
intérêt économique est a priori limité et où la vente de
semences transgéniques n’est pas autorisée. Malgré les problèmes de
niveau d’expression des toxines, les nombres de traitements ont été
réduits de 67 % et les quantités de matières actives de
89 % [11]. L’impact du coton Bt sur la dynamique et les
dégâts des populations d’H. armigera a été décrit [12] : en
2001, il a été montré une réduction de 66 % de l’emploi
d’insecticides dans le cas du coton Bt par rapport au coton
normal [13]. Les effets sur les rendements ont été pour leur part
variables. En Chine, où les rendements sont historiquement et
relativement élevés et où les cultures sont correctement protégées,
les applications insecticides sont nombreuses, le contrôle des
ravageurs est bon mais coûteux et l’emploi de coton Bt s’est
traduit par une augmentation de rendement de 5 à 10 % [14]. En
prenant en compte les réductions de coûts de protection pendant
3 ans (1999-2001), le profit à l’hectare lié au coton Bt
s’est situé entre $ 357 et US $ 549 [11, 13]. Même si
elles sont plus chères dans le cas du coton Bt, les semences
ne représentent que 10 % des coûts variables de production (en
dehors de la location des terres). Un profit encore plus élevé a
été obtenu dans la zone du Shandong où il a atteint $ 670 en
2003, soit 12 % de la valeur produite [15, 16]. Malgré le fait
de cultiver du coton Bt, les paysans ont continué à traiter en
moyenne 12,3 fois par saison avec des insecticides chimiques,
principalement pour lutter contre H. armigera selon leurs
dires. Cela est en partie dû à des questions de connaissance et de
formation des agriculteurs. En effet, le programme de Farmer Field
School mené en Chine sur coton jusqu’en 2004 a montré que quand
l’emploi du coton Bt était intégré dans un programme IPM
(Integrated Pest Management), les réductions de coût, par rapport
au coton non Bt et sans IPM, pouvaient atteindre US$ 1 600/ha
[17].
L’expérience indienne est plus récente et il ne fait pas de
doute que l’introduction du gène Bt dans des hybrides a
engendré des problèmes particuliers, notamment celui d’une
expression non satisfaisante de la toxine dans la plante. En effet,
d’une part, l’expression de la toxine est faible dans les tissus
fructifères (voir plus haut) et, d’autre part, la nature des
croisements implique que seulement 75 % des semences cultivées
par les paysans contiennent une toxine pouvant s’exprimer. En plus
de ces aspects, la proportion de paysans cultivant des semences
F2 à F4 a fait qu’une grande partie des semences ne
contenaient pas le gène. Un travail mené dans 25 districts,
sur trois États bien séparés, a fait l’objet de publications
donnant les résultats des premiers essais organisés en 2001 par le
gouvernement chez des paysans [18, 19]. L’utilisation
d’insecticides contre les piqueurs-suceurs n’a pas été affectée,
alors que celle contre H. armigera a été réduite de 83 %,
pendant que les rendements augmentaient de 80 %. Dans l’État
de Maharashta, le plus productif en coton, sur un échantillon de
9 000 parcelles paysannes dans 1 275 villages, l’emploi
d’insecticide a été réduit en 2002 et 2003 respectivement
de 72 % et 83 %, le coût des semences restant marginal
dans le cas du coton Bt [20]. Les rendements ont augmenté en
moyenne de 45 % en 2002 et de 63 % en 2003 et, en
conséquence, les profits de l’ordre de 49 % et 74 %
respectivement. Cependant, ces moyennes cachent une variabilité
certaine, avec des variations allant de 14 à 92 % selon les
districts et les années. Des expériences récentes conduites dans
d’autres régions (Andra Pradesh) avec certains types de
coton Bt n’ont pas donné de bons résultats (baisses de
rendement et de profit [21]), ce qui a provoqué le retrait
d’autorisation des variétés Bt dans ces zones. Officiellement,
les enquêtes du gouvernement indien laissent entendre une
augmentation de rendement de 40 à 60 % suite à l’introduction
du coton Bt et une augmentation de 12 000 Rs1 à 25 000 Rs en 2004 ; cependant,
il est nécessaire de garder en mémoire que les comparaisons sont
souvent rendues difficiles à cause des différentes variétés ainsi
que de la présence ou absence du gène dans les cotonniers.
Impacts environnementaux
Santé des opérateurs
Les effets positifs sur la santé de l’opérateur du fait de la mise
en culture du coton Bt (via une réduction des traitements
insecticides) ont été plus souvent prédits que mesurés. Une seule
référence est généralement reconnue sur le sujet [22]. L’étude
porte sur les mesures directes de maladies contractées par les
paysans cultivant du coton Bt ou du coton non Bt en Chine.
Bien qu’il semble que les paysans cultivant du coton Bt soient
plus épargnés, la taille de l’échantillon dans cette étude précise
était extrêmement petite [22] et des investigations complémentaires
sont nécessaires.
Effets sur les insectes non-cibles
On n’a pas trouvé d’effet du coton Bt sur l’aleurode Bemisia
tabaci ou le puceron A. gossypii au laboratoire, de même que
sur la punaise Lygus lucorum au champ [4]. On a en trouvé en
revanche sur les chenilles (poids, temps de développement) et les
adultes (fécondité) de Spodoptera litura [23], mais il ne s’agit
pas d’un ravageur cible du coton Bt. Ces résultats ont été
confirmés depuis [24]. Par ailleurs, des augmentations de
populations de mirides ont été observées [25], alors qu’elles
étaient contrôlées à l’origine par les traitements insecticides
[26, 27]. Il y a aussi des signes évidents d’accroissement sur le
terrain des nombres de pucerons dans certaines zones [28]. Cela
pourrait s’expliquer en partie par l’augmentation moyenne du nombre
de traitements insecticides sur les zones cultivées en
coton Bt en Chine ces dernières années, contribuant au
déséquilibre de la faune. L’augmentation récente du nombre de
traitements sur le coton Bt s’explique par l’augmentation des
surfaces de coton Bt dans des zones où ses avantages sont
moins évidents (Sud-Est et Extrême-Ouest de la Chine) et où il est
plus difficile de réduire le nombre de traitements.
Impact sur la biodiversité
Le travail le plus complet concernant l’impact du coton Bt sur
les arthropodes d’importance dans les systèmes de culture
cotonniers a été financé par l’Union européenne en Chine [4].
H. armigera, S. litura [23] et A. gossypi [29]
peuvent concentrer des protéines Bt dans leurs tissus et celles-ci
peuvent donc être ingérées par les prédateurs ou parasitoïdes [29].
Dans les études de laboratoire, on n’a enregistré que de très
légers effets sur des paramètres biologiques chez les prédateurs
Nevroptères et chez les coccinelles [30-32] et aucun sur des
punaises ou des araignées [33] se développant à partir de proies
nourries avec du coton Bt. Aucun effet réduisant la qualité
des proies ne peut être avancé, par exemple avec des larves de
S. litura ayant ingéré du coton Bt. Au champ, de tels
résultats ont été largement confirmés. Les résultats des effets du
coton Bt sur les punaises (sauf en fin de saison), les
pucerons et les aleurodes sont variables : augmentation du
nombre de punaises [25], pas d’effet [26-28]. Des expérimentations
conduites au champ avec du coton Bt et du coton non-Bt [4] ne
décèlent aucune différence concernant Lygus [26]. Les seuls effets
mis en évidence ont été une réduction du nombre de prédateurs et
parasitoïdes spécifiques des chenilles carpophages sensibles au Bt,
ainsi qu’une augmentation du nombre d’individus et d’espèces de
prédateurs généralistes, comme les araignées [4, 33]. Un travail
recréant artificiellement les relations tritrophiques de ces
communautés (en cages en plein champ) a montré la capacité du
complexe de la faune utile à réduire les nombres de pucerons et
d’aleurodes, non touchés par le coton Bt. Les nombres
d’individus et d’espèces de la litière sont plus élevés dans le cas
du coton Bt. En revanche, la biodiversité des niveaux
supérieurs est réduite.
Considérations sur la résistance
La Chine ne possède pas de politique de gestion de la résistance à
la toxine Cry1Ac au niveau de la parcelle paysanne et se repose
implicitement sur la grande diversité des systèmes de culture,
supposée permettre une dilution d’une éventuelle apparition de
résistance. De son côté, l’Inde a privilégié une stratégie de
refuge pour la gestion de la résistance, recommandant une zone
refuge de 20 % sous la forme de rangs en bordure des champs
transgéniques. Mais cette recommandation n’est en pratique que peu
suivie.
Cette stratégie « dose/refuge », explicite en Inde et
implicite en Chine, se révèle en fait adaptée et efficace pour
gérer la résistance quand la résistance est fonctionnellement
récessive (l’expression de la toxine dans les tissus étant
suffisante pour tuer les individus résistants hétérozygotes) et
quand la fréquence du gène de résistance est rare. De manière
générale, les estimations de la dominance fonctionnelle de la
résistance sont variables. Chez le très sensible Ver rose
Pectinophora gossypiella Saunders, la résistance à Cry1Ac a été
observée aux États-Unis comme fonctionnellement récessive [34]. En
ce qui concerne H. armigera, la résistance est décrite comme
autosomale et incomplètement récessive en Australie [35] et en
Chine [36]. Ce résultat a été ensuite affiné en Australie, la
résistance étant considérée comme semi-dominante à mi-saison, quand
les niveaux de toxines chutent de 75 % [37]. En Inde, la
résistance a été observée comme monogénique, autosomale et
semi-dominante (dominance de 0,42 dans une population et de 0,55
dans une autre) [38]. Dans de telles conditions, l’hypothèse de la
récessivité fonctionnelle semble ne pas être vérifiée, en
particulier en fin de saison.
En Chine, on a trouvé des gènes de résistance dans une
population au champ avec une fréquence supérieure à 1
pour 250 [39]. Chez les chenilles, des phénotypes résistants
ont été rencontrés à une fréquence de 1 à 4 ‰. Des
études effectuées à partir de populations issues d’individus
survivants au champ ont montré que le mécanisme principal de
résistance est lié à une altération des sites récepteurs [36], mais
que d’autres mécanismes secondaires sont probablement en jeu. Des
études menées en Inde ont mis en évidence pour leur part une
fréquence de gènes de résistance de 1 pour 133 dans le
nord et de 1 pour 770 dans le sud, avant même la
vulgarisation à grande échelle d’hybrides Bt [38]. Les fréquences
de résistance en Inde et en Chine ne peuvent donc pas être
considérées comme faibles.
H. armigera est en moyenne 5 à 10 fois moins
sensible que l’espèce américaine Heliothis virescens contre
laquelle la protéine Cry1Ac a été déployée à l’origine.
Contrairement à ce qui se produit dans le cas d’H. virescens,
les niveaux d’expression de la toxine ne sont pas toujours
suffisants dans les tissus pour tuer les larves sensibles
d’H. armigera. En conséquence, ces chenilles sont souvent
exposées à des doses sublétales de toxines. En Inde, les individus
résistants hétérozygotes issus de populations de survivants
sélectionnés dans les champs de coton Bt, ont un taux de
survie de 33 à 37 %, et les individus résistants homozygotes
ont un taux de survie de 75 % [38]. En Australie, le taux de
survie des individus résistants hétérozygotes d’H. armigera
est de l’ordre de 39 % [37], alors que les conditions pour la
mise en place efficace de plantes refuges n’y sont pourtant
remplies. Certes, cela ne signifie pas que les zones refuges n’ont
pas d’effet positif, mais s’il y en a un, il semble être
faible.
À l’heure actuelle, il n’y a pas de mise en évidence de
résistance au champ pour un ravageur du coton, que ce soit en Chine
après neuf ans d’utilisation [40], en Inde après quatre ans [38] ou
quelque part ailleurs. Les LC50 (concentrations
entraînant la mortalité de 50 % des individus d’une
population) des souches indiennes d’H. armigera récoltées au
champ, restent du même ordre de grandeur que les valeurs
antérieures à l’introduction du coton Bt
(0,01-0,67 μg Cry1Ac/mL de milieu artificiel) [41]. Il en
est de même en Chine avec les valeurs établies en 1999
(0,091-0,093 μg Cry1Ac/mL de milieu) [42, 43].
Les facteurs qui semblent impliqués dans le développement de la
résistance d’H. armigera ont été incorporés dans le modèle de
simulation « Bt-adapt » [44]. Ce modèle peut traduire des
augmentations de densité d’une population, comme fonction de la
fécondité, des taux de survie de différents génotypes en conditions
naturelles ou après application d’insecticides et culture de
coton Bt. Il prend en compte la fréquence initiale des allèles
de résistance, l’héritabilité, les taux de survie des génotypes sur
coton Bt et coton non Bt, avec et sans insecticide, la
préférence relative à l’oviposition sur la plante hôte, le système
de culture, les coûts biologiques de la résistance et l’existence
de migration entre chaque génération. Bien qu’il faille encore du
travail pour insérer ce que la littérature peut régulièrement
apporter de nouveau en matière de modélisation, le modèle est
utilisé en Inde [44] et en Chine [Russell et Kranthi, communication
personnelle]. Là, il montre l’importance des principaux facteurs
influençant le temps d’acquisition de la résistance :
fréquence initiale des gènes de résistance, dominance de la
résistance, proportion de maïs par rapport au coton, proportion de
coton non-Bt par rapport au coton Bt, contrôle des ravageurs
(autrement que par Bt) dans le coton non-Bt, contrôle des ravageurs
(autrement que par Bt) dans le coton non-Bt. Les expériences
positives conduites aux États-Unis avec des zones refuges et en
Chine où les systèmes de culture sont traditionnellement très
diversifiés, ne permettent pas de prédire le temps nécessaire à
l’apparition de la résistance selon différents scénarios.
Cependant, comme conséquence de ces simulations, les
recommandations de gestion de la résistance en Inde reposent sur
l’accroissement de la mortalité des individus survivants dans le
coton Bt, à travers l’emploi d’insecticides biologiques, peu
toxiques, ou d’insecticides sans résistance avérée comme les IGR
(Insect Growth Regulator), notamment en fin de saison quand
l’efficacité du Bt est la plus faible [38]. Même si du coton avec
deux gènes devrait permettre de retarder le développement de la
résistance, Akhurst [communication personnelle] et ses collègues
ont montré de forts taux de gènes de résistance à Cry2Ab dans
des populations d’H. armigera en Australie. De plus, il a été
montré que H. virescens peut développer selon différents
mécanismes des résistances multiples aux deux gènes utilisés sur
coton (Cry1Ac et Cry2Ab) aux États-Unis [45].
Conclusion
Le coton Bt exprimant la toxine Cry1Ac a montré son intérêt
économique dans les deux plus importants pays producteurs de coton
dans le monde, l’Inde et la Chine. Les réductions d’utilisation
d’insecticides sont importantes et les augmentations de rendement
sont significatives dans les champs bien conduits. L’expression de
la protéine insecticide n’est pas optimale dans les tissus
(notamment chez les hybrides Bt) et d’autres investigations sont
nécessaires pour l’améliorer, ce qui contribuera à retarder le
développement de la résistance dans le cadre d’une culture durable
du coton Bt. Dans le cas de la culture du cotonnier en petit
paysannat, d’autres stratégies de gestion de la résistance que
celles employées aux États-Unis ou en Australie semblent se
justifier, en particulier celle d’applications de pesticides en fin
de cycle.
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